As células de Langerhans são outro tipo de células residentes dos epitélios estratificados pavimentosos. São células dendríticas que se encontram nas camadas basais e intermédias dos epitélios [121]. Possuem características semelhantes aos macrófagos mas distinguem-se destes por possuírem grânulos de Bierbeck no seu
citoplasma [122]. Todas as células com grânulos de Bierbeck possuem antigénios CD1a (T6) e CD1 c (Fig. 20).
As células de Langerhans são do tipo APC (antigen presentig cells), que se relacionam directamente com linfócitos tipo T e B [123]. As células de Langerhans intervêm em vários processos histofisiológicos como no processamento e na apresentação antigénica, na migração celular, na interacção com linfócitos, na produção de citoquinas, na acção enzimática e fagocitária [124].
Fig. 20 - ImunocitoquÍmica anticorpos anti CD1a (T6); 400X. Mucosa oral humana. Observa-se marcação no citoplasma de células situadas entre os queratinócitos da camada espinhosa no epitélio pavimentoso estratificado da mucosa da boca.
Possuem núcleo de limites irregulares, originando por vezes formas nucleares complexas com multilobulações. A membrana nuclear encontra-se bem delineada devido à muita heterocromatina periférica (Fig. 21). Frequentemente observa-se um nucléolo vacuolar. O citoplasma destas células é abundante com numerosos prolongamentos finos e dendríticos. A identificação definitiva destas células é realizada pela observação dos grânulos de Bierbeck (Fig. 21, 22, 23). Estas estruturas têm uma forma típica de bastão rectilíneo, com membranas externas densas e uma linha estriada interna, apresentando por vezes uma extremidade dilatada (Fig.22). Os grânulos de Bierbeck encontram-se normalmente em aglomerados, nas proximidades do aparelho de Golgi e dos lisossomas (Fig. 23) e parecem relacionar-se com fenómenos de endocitose de partículas estranhas à célula, estando envolvidos no processamento de antígenos [125].
Fig. 21 - Microscopia electrónica de transmissão 6500X. Mucosa oral humana. Célula de Langerhans. Observa-se grânulo de Bierbeck no citoplasma (GB). Observa-se núcleo irregular típico (N)
com heterocromatina junto da membrana nuclear e nucléolo vacuolar (n).
Fig. 22 - Microscopia electrónica de transmissão 8500X. Mucosa oral humana. Célula de Langerhans. Observa-se grande ampliação de grânulo de Bierbeck no citoplasma (seta).
N
As células de Langerhans possuem um citoplasma rico em ribossomas livres onde se encontram, também, algumas cisternas de reticulo endoplasmático rugoso e têm caracteristicamente um aparelho de Golgi muito desenvolvido (Fig. 23).
Fig. 23 - Microscopia electrónica de transmissão 6500X. Mucosa oral humana. Célula de Langerhans. Observa-se núcleo (N) com heterocromatina periférica abundante. No citoplasma identifica-se um aparelho de Golgi abundante (seta larga) e grânulos de Bierbeck (setas).
MELANÓCITOS
Os melanócitos, encontram-se normalmente nas camadas basais do epitélio pavimentoso. O corpo celular, localiza-se junto da membrana basal e os seus prolongamentos observam-se a este nível ou mais apicais entre os queratinócitos (Fig. 24).
Os melanócitos derivam dos melanoblastos, que se originam embrionariamente nas cristas neurais. Le Dovarin em 1982 e Ono et al em 1998, demonstraram esta origem e a sua migração posterior para diversos tecidos e órgãos [126].
Fig. 24 - Microscopia electrónica de transmissão 2500X. Corda vocal humana. Camada basal
do epitélio pavimentoso estratificado. Observam-se queratinócitos (Q) identificáveis pela citoqueratina do citoplasma e desmossomas da membrana citoplasmática. Notem-se dendritos de melanócitos com melanossomas no seu citoplasma junto à membrana apical (seta).
Os melanócitos estão descritos na mucosa da laringe, vaginal e esofágica, para além da mucosa oral (De Matos et al 1998). Desconhece-se qual o seu papel nestas mucosas, uma vez que elas não estão normalmente expostas à luz solar. E a principal função dos melanócitos é a protecção da radiação ultra violeta. Permanecem algumas dúvidas sobre a verdadeira justificação da sua existência na mucosa oral [127].
Os melanócitos possuem um núcleo que normalmente apresenta bastante heterocromatina periférica embora esta característica possa variar durante a vida da célula (Fig. 24). Estas células distinguem-se dos queratinócitos por não possuírem citoqueratina no citoplasma nem especializações da membrana citoplasmática (Fig.24). Caracteristicamente contêm melanossomas, grânulos de forma esférica ou oval revestidos por uma membrana. São produzidos no aparelho de Golgi, que se encontra muito desenvolvido nestas células. A este organito chegam vesículas de transporte contendo tirosinase, enzima originária do retículo endoplasmático rugoso. Depois de acumulada no aparelho de Golgi, é incorporada nos melanossomas onde vai catalisar a transformação da tirosina em DOPA que se polimeriza, formando os percursores da melanina e posteriormente a melanina [126, 127].
Os melanossomas encontram-se em diferentes estádios de desenvolvimento. (Fig. 24,
25). Após a sua formação, os melanossomas migram na direcção dos dendritos e no interior destes em sentido centrífugo. Nas extremidades dos dendritos encontram-se naturalmente os melanossomas mais maduros (Fig. 25) [127].
A comprovação da síntese de melanina foi possível pela marcação radioactiva de percursores da melanina. Em 1980, Seiji conseguiu demonstrar estes factos com técnicas de auto-radiografia ultraestrutural [128].
Cada melanócito relaciona-se com os queratinócitos adjacentes numa relação de cerca de 1:10. Esta associação morfofuncional chama-se unidade epitélio-melânica. Os melanossomas com a melanização completa são transferidos para os queratinócitos vizinhos, sendo a incorporação dos melanossomas pelos queratinócitos feita por um mecanismo de fagocitose denominado citocrinia (Fig. 24) [128].
A melanina depois de dispersada por processos metabólicos intra celulares, é eliminada pelas camadas superficiais do epitélio (Fig. 25). No entanto, na mucosa oral a melanina encontra-se praticamente apenas ao nível das células próximas aos melanócitos. A explicação poderá estar relacionada com a falta de exposição da mucosa à radiação ultravioleta da luz solar [128].
Fig. 25 - Microscopia electrónica de transmissão 8500X. Corda vocal humana. Maior ampliação dos aspectos da figura anterior permitindo observar no citoplasma do queratinócito adjacente (Q) a um melanócito (M), um melanossoma (setas).
Q
A taxa de transferência de melanina dos melanócitos para os queratinócitos parece ser também inferior à que acontece na epiderme.
Fig. 26 - Microscopia electrónica de transmissão 12000X. Corda vocal humana. Observam-se dois dendritos de melanócitos entre dois queratinócitos (Q). Destacam-se no dendrito da esquerda uma grande riqueza de mitocôndrias (M) o que a par de melanossomas tipo IV, maduros (seta), sugere tratar-se da região distal de um dendrito. O outro dendrito apresenta melanossomas mais imaturos.