As células ganglionares da retina têm seus dendritos na camada plexiforme interna e seus corpos celulares especialmente na camada de células ganglionares e alguns na camada nuclear interna. Seus axônios se projetam através da superfície interna da retina em direção ao disco do nervo óptico, onde ele é formado. Os diferentes padrões de resposta das células ganglionares podem ser identificados por registros de microeletrodos. Células ganglionares têm características de resposta de centro “ON” e centro “OFF”. Dentro de cada subgrupo há cinco a sete tipos celulares adicionais. Suas propriedades variam com respeito às dinâmicas
34 temporais (tônica ou fásica), tamanho do campo receptivo, sensibilidade de contraste e sua capacidade de detectar direção de movimento.
Atualmente, considera-se que ~20 tipos de células ganglionares cobrem a retina (Masland, 2012). A identificação dos diferentes tipos morfológicos, ocorre através do estudo com marcadores retrógrados que são injetados nos alvos encefálicos ou mesmo pela aplicação de marcadores seletivos para populações específicas. No gato por exemplo, 3% das células ganglionares possuem grandes corpos celulares, arborização dendrítica ampla e esparsamente ramificadas, são denominadas de células alfa, e são imunomarcadas contra neurofilamentos.
A ramificação dendrítica e a densidade das células alfa mostram uma relação inversa através da retina: a grande arborização dendritica e a baixa densidade celular ocorre nas regiões mais periféricas da retina enquanto na região central, há uma grande densidade celular com pequena arborização dendrítica.
As células alfa, provavelmente possuem o axônio mais espesso de todas as células ganglionares da retina e se projetam para vários centros visuais subcorticais, com a ocorrencia de registro desse tipo celular na retina de todos os mamíferos estudados, como gato, furão, coelho, porquinho da índia, camundongo, rato e bovinos (Peichl, 1991), e têm como prováveis homólogas na retina de primatas as células ganglionares magnocelulares (células M). As células tipo alfa (ou M primata) também correspondem ao tipo “brisk-transient” ou célula Y dos fisiologistas (Wässle & Boycott, 1991). Um outro tipo de célula ganglionar descrito na retina do gato é a célula beta. Mesmo não existindo um marcador imunohistoquímicoseletivo para as células beta, elas podem ser marcadas retrogradamente por injeção de traçadores no núcleo geniculado lateral, quando produzem o mosaico de corpos celulares. As células beta são o tipo mais frequente na retina do gato, compreendendo cerca de 50% de todas as células ganglionares e representam, devido a sua alta densidade e pequena árvore dendrítica, o sistema de acuidade das células ganglionares do gato. Elas também foram descritas nas retinas
35 de outros mamíferos, como cão, furão, coelho e camundongo (Peichl, 1991) e têm como prováveis homólogas na retina de primatas as células ganglionares parvocelulares (células P). As células tipo beta (ou P primata) correspondem ao tipo “brisk-sustained” ou células X dos fisiologistas (Wässle & Boycott, 1991). Células ganglionares parvocelulares são o tipo de célula ganglionar mais frequente na retina de primatas, correspondendo a cerca de 70–80% (Kolb & Marshak, 2003), e na retina central seus campos dendríticos são extremamente pequenos, de tal modo que elas contatam uma única célula bipolar parvocelular, a qual é conectada a um único cone (Kolb & Marshak, 2003). Dessa forma, elas representam o sistema de acuidade da retina de primatas e são as células ganglionares seletivas para cones L–M (Dassey, 1993; Wässle, 2004).
Entre as células ganglionares, fisiologicamente são encontrados os tipos centro ON/periferia OFF e centro OFF/periferia ON, classicamente descritos (Wässle & Boycott, 1991). A maioria de todas as retinas de mamíferos contém uma célula ganglionar azul–ON, a qual recebe a saída das células bipolares de cone azul. Em primatas, outras variantes morfológicas foram identificadas, porém ainda não caracterizadas fisiologicamente. No coelho, uma célula ganglionar bi-estratificada é a célula direcionalmente seletiva ON–OFF. Uma célula monoestratificada, algumas vezes denominada célula delta é a célula seletiva de direção tipo ON, que se projeta para o sistema óptico acessório e fornece um sinal de erro para a velocidade do olho no nistagmo optocinético. Uma célula pequena, não estratificada, corresponde ao detector de borda local descrita nos estudos eletrofisiológicos clássicos (Wässle & Boycott, 1991; Masland, 2001a, b). Um tipo de célula ganglionar, grande, tem respostas tônicas à luz e se projeta para a área pré-tectal e o núcleo supraquiasmático, estando relacionado com o controle da pupila e regulação circadiana (Lucas et al., 2001; Gooley et al., 2001; Bellingham & Foster, 2002). Curiosamente, estas células se revelaram serem diretamente fotossensíveis pela presença do pigmento melanopsina, o qual pode ser
36 identificado através de imunoistoquímica (Lucas et al., 2001; Berson et al., 2002; Berson, 2003; Gooley et al., 2003).
Cada um dos tipos de células ganglionares provê cobertura completa da retina com suas árvores dendríticas, o que tem consequências importantes para o processamento visual na retina. Um feixe de luz projetado sobre a retina – após transdução nos fotorreceptores e transferência para a camada plexiforme interna pelas células bipolares – pode estimular pelo menos uma célula ganglionar de qualquer tipo. Como os diversos tipos de células ganglionares são dedicados a processar diferentes aspectos deste feixe de luz (contraste, tamanho, movimento, comprimento de onda e outros), a informação contida no feixe de luz é canalizada em canais paralelos (Wässle, 2004).
É interessante destacar que os dendritos dos diferentes tipos de células ganglionares estratificam em diferentes níveis da camada plexiforme interna, sem superposição. Dentro dos respectivos estratos elas encontram os terminais axônicos das células bipolares e os processos das células amácrinas que elas necessitam contactar. Embora na retina de primatas as células ganglionares do tipo magnocelular (M) e parvocelular (P) sejam predominates e representem juntas 80% do total, as demais células ganglionares também estão presentes, seguindo o padrão geral de mamíferos com vários tipos de células ganglionares (Masland, 2001a, b; Dacey et al., 2003; Wässle, 2004; Abbot et al., 2012).