Et ude des var i at i ons géogr aphi ques
de l a mor phol ogi e d' un passer eau,
Par us Caer ul eus
Jean- Loui s MARTI N
Huber t MAZUREK
L' anal yse car t ogr a-phi que de var i at i ons mor phol ogi ques chez l a Més ange bl eue ( ai l e, bec et t ar se) sur l ' ensembl e de son ai r e de r épar t i t i on a per mi s de met t r e en évi dence une di mi nut i on de l a t ai l l e des i ndi vi dus ( est i mée par l a l ongueur de l ' ai l e) l e l ong d' un gr adi ent N. - E. à S. - O. El l e s' accom-pagne d' une modi f i cat i on de l a f or me du bec ( pl us l ong et pl us f i n dans l e S. - O. ) et d' une augment at i on de l a l ongueur r el at i ve du t ar se. Ces modi f i cat i ons sont accent uées chez l es popul at i ons i sol ées géogr aphi quement et i nt er pr ét ées comme des adapt at i ons aux condi t i ons envi r onnement al es l ocal es, adapt at i ons d' aut ant pl us mar quées que l ' i sol ement l i mi t e l es
f l ux géni ques.
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MORPHOLOGI QUES
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
" ADAPTATI ONSPECI ATI ON
Car t ogr aphi c ana-l ysi s of mor phol o-gi cal changes over t he br eedi ng r ange of t he Bl ue Ti t ( wi ng, bi l l and t ar sus) s hows t hat bi r d si ze ( est i mat ed by wi ng l engt h) decr eases f r om t he N. -E. t o t he S. - W. . Bi l l shape changes
f r om st out t o l ong t hi n bi l l s al ong t he s ame geogr aphi cal gr adi ent and r el at i ve t ar sus l engt h i ncr eases. These changes ar e i nt er pr et ed as adapt at i ons t o l ocal envi r onment al condi t i ons . The f act t hat mor phol ogi cal changes ar e enhanc ed by geogr aphi cal
i sol at i on may be r el at ed t o decr eased gene f l ow al l owi ng f i ner adapt at i ons t o l ocal condi t i ons.
CHANGES " ADAPTATI ON SPECI ATI ON
Di e kar t ogr a-phi sche Ana-l yse mor phoAna-l ogi scher Ver änder ungen un Br ut ar eal der Bl aumei se ( Fl ügel , Schnabel und Tar sus) zei gt dass di e Kör per gr össe v om N. - O. nach S. - W. abni mmt . Di e Sc hnabel f or m ver änder t si ch v on st ar k i m N. - O. bi s l ang und dünn i m Südwest en. Di e r el at i ve Tar susl änge ni mmt ent l ang di es em sel ben geogr aphi s c hen Gr adi ent zu. Di ese Ver änder ungen wer den al s Anpas s ung an di e ver schi edenen Umwel t ver häl t ni ssen gedeudet . Di e Ver s t är k ung mor phol ogi scher Di f f er enzi er ung bei i sol i er t en Popul at i onen k ann mi t ei nem ver mi nder t em Genf l uss i n
Ver bi ndung geset zt wer den. Di ese Ver mi nder ung des Genf l usses k ann di e l okal en Anpas s ungs v er mögen ver st är ken.
%ERANDERUNGE " ANPASSUNG SPEZI ATI ON
I nt r oduct i on
Cet t e anal yse car t ogr aphi que s' i nsèr e dans un pr oj et de r echer che sur l es var i at i ons obser vées dans l a mor phol ogi e de Par us caer ul eus, l a Mésange bl eue, sur l ' ensembl e de son ai r e de r epr oduct i on ( voi r f i g. 1) . D' un poi nt de v ue syst émat i que l a Més ange bl eue f ai t par t i e de ce que Vaur i e ( 1959) a déf i ni c omme l e « c ompl ex e » Par us caer ul eus qui cor r espond : 1) à l ' exi st ence de deux espèces t r ès pr oches du poi nt de v ue mor phol ogi que et phyl ét i que P. caer ul eus que l ' on r encont r e dans t out l ' Ouest Pal éar ct i que et P. cyaneus, l a Mésange azur ée, qui a une r épar t i t i on Est - Pal éar ct i que. Les deux ai r es de di st r i but i on se chevauchent l égèr ement dans l a r égi on de l ' Our al ; 2) à l ' exi st ence, chez l a Mésange bl eue el l e- même, de deux gr oupes de popul at i ons bi en di f f ér enci ées du poi nt de vue de l a col or at i on du pl umage : l e gr oupe nor d-af r i cai n ( i ncl uant l es î l es Canar i es) et l e gr oupe eur asi at i que ( t out es l es aut r es popul at i ons) .
La bi ol ogi e de P. caer ul eus a déj à f ai t l ' obj et de t r ès nombr eus es r echer ches . C' est un oi seau sédent ai r e de pet i t e t ai l l e à ni di f i cat i on cavi col e habi t ant l es f or êt s f eui l l ues qu' i l par t age avec une à quat r e aut r es espèces du genr e Par us. Les r el at i ons compl exes ent r e ces di f f ér ent es espèces ai nsi que l eur at t i r ance pour l es ni choi r s ar t i f i ci el s en ont f ai t des modèl es d' ét ude pr i vi l égi és. De pl us, l ' ai r e de di st r i but i on de l a Mésange bl eue engl obe une gr ande var i ét é de condi t i ons écol ogi ques et el l e pr ésent e un gr and nombr e de popul at i ons pl us ou moi ns i sol ées géogr aphi quement . Par us caer ul eus const i t ue de ce f ai t un excel l ent ex empl e pour une ét ude cher chant à met t r e en évi dence l es var i at i ons mor phol ogi ques exi st ant ent r e l es popul at i ons et à l es met t r e en r el at i on avec l ' i sol ement géogr aphi que et / ou des changement s écol ogi ques.
Mat ér i el et mét hodes
2099 spéci mens ont ét é exami nés dans 26 des pr i nci paux Mus ées d' Hi st oi r e Nat ur el l e de l ' Hémi sphèr e Nor d. Sur c hac un de ces spéci mens 35 car act èr es mor phol ogi ques ont ét é mesur és dont nous ne r et i endr ons i ci que quat r e l a l ongueur de l ' ai l e ( posi t i vement cor r él ée avec l a t ai l l e de l ' i ndi vi du) , l a l ongueur du bec, l a haut eur du bec et l a l ongueur du t ar se. Ces t r oi s der ni er s car act èr es v ont ser vi r à cal cul er deux r at i os 1) un i ndi ce de f or me du bec qui est l e r appor t ent r e l a l ongueur et l a haut eur du bec. Cet i ndi ce est l i é au r égi me al i ment ai r e et à l a t echni que d' al i ment at i on; 2) l a l ongueur r el at i ve du t ar se qui est l e r appor t ent r e l a l ongueur du t ar se et l a l ongueur de l ' ai l e d' un i ndi vi du. Cet i ndi ce est cor r él é avec l a t echni que d' al i ment at i on.
L' ai r e de r épar t i t i on de l ' espèce a ét é subdi vi sée en 39 «régions » regroupant chacune un certain nombre d'unités
cor r espondant , pour des r ai sons pr at i ques, à des uni t és de géogr aphi e humai ne ( pays en génér al ) . Tout ef oi s, l es r egr oupement s ef f ect ués sur ces uni t és t i ennent compt e de cr i t èr es écol ogi ques t el s que l e cl i mat , l es bar r i èr es géogr aphi ques, et c. . .
Pour évi t er l es bi ai s dûs à un l éger di mor phi sme sexuel l es cal cul s ont ét é ef f ect ués sépar ément pour l es mâl es et l es f emel l es .
Rappel de r ésul t at s
8 gr oupes de popul at i ons ( numér ot ées de 1 à 8 sur l a f i g. 1) . Le gr oupe 1 peut êt r e déf i ni c omme un noyau de popul at i ons t r ès homogènes ent our é de popul at i ons qui en di ver gent d' aut ant pl us, mor phol ogi quement , qu' el l es en sont pl us él oi gnées et / ou pl us i sol ées. Le degr é de di ver gence cr oî t en al l ant de 1 à 8. Dans l e gr oupe de popul at i ons eur asi at i ques l es popul at i ons l es pl us di ver gent es sont cel l es qui habi t ent l es gr andes î l es l es pl us i sol ées de l a mer Médi t er r anée : Cor se, Sar dai gne et Cr êt e.
Anal yse des r ésul t at s car t ogr aphi ques
Les f i gur es 2 à 5 i l l ust r ent l es var i at i ons de l a l ongueur de l ' ai l e ( i ndi cat eur de t ai l l e) , de l a f or me du bec ( i ndi cat eur de r égi me al i ment ai r e) et de l a l ongueur du t ar se ( i ndi cat eur de l a t echni que d' al i ment at i on) . Tout es ces f i gur es i ndi quent une f or t e homogénéi t é, pour l es car act èr es ét udi és, chez l es popul at i ons d' Eur ope cent r al e et d' Eur ope de l ' Est ( f i g. 1, gr oupe 1) avec des var i at i ons i nt er popul at i onnel l es i nexi st ant es ou t r ès l égèr ement cl i nal es . Par cont r e des di f f ér ences haut ement si gni f i cat i ves ( t est t ) sont obser vées ent r e l es popul at i ons d' Eur ope de l ' Ouest et d' Eur ope médi t er r anéenne. Ces di f f ér ences concer nent soi t des popul at i ons cont i nent al es au cont act l es unes des aut r es ( var i at i ons cl i nal es) soi t des popul at i ons i nsul ai r es sépar ées des popul at i ons cont i nent al es l es pl us pr oches par des br as de mer .
La f i gur e 2 nous mont r e que l a l ongueur de l ' ai l e di mi nue de f açon cl i nal e et si gni f i cat i ve l or squ' on va ver s l e Sud et l e Sud- Ouest . De pl us une compar ai son des char t es de l ongueur de l ' ai l e ent r e mâl es ( f i g. 2) et f emel l es ( f i g. 3) i l l ust r e l e l éger di mor phi sme de t ai l l e ent r e mâl es et f emel l es ( l es mâl es ét ant l égèr ement pl us gr ands) mai s el l e nous mont r e égal ement que l es r ésul t at s obt enus pour l es f emel l es sont t out à f ai t si mi l ai r es à ceux obt enus pour l es mâl es. Nous nous bor ner ons de ce f ai t à ne pr ésent er par l a sui t e que l es r ésul t at s concer nant l es mâl es, ceux- ci const i t uant l e gr oupe l e mi eux échant i l l onné.
La l ongueur du bec décr oî t du Nor d- Est ver s l e Sud- Ouest en Eur ope, sui vant en cel a l a var i at i on de t ai l l e ( voi r f i g. 6a) , mai s el l e augment e si gni f i cat i vement en Af r i que du Nor d et aux Canar i es où l a di mi nut i on r el at i ve de l a haut eur du bec s' accompagne d' un f or t al l ongement de ce der ni er .
Les f i gur es 6b et 5 mont r ent des r ésul t at s si mi l ai r es pour l a l ongueur absol ue et l a l ongueur r el at i ve du t ar se.
Di scussi on
L' anal yse car t ogr aphi que de l a var i at i on de cer t ai ns car act èr es mor phol ogi ques chez Par us caer ul eus nous mont r e que l a t ai l l e des i ndi vi dus, est i mée par l a l ongueur de l ' ai l e, var i e de f açon cl i nal e et sembl e sui vr e l a l oi écol ogi que de Ber gmann qui st i pul e que l a t ai l l e des i ndi vi dus t end, à l ' i nt ér i eur d' une même espèce, à di mi nuer en al l ant des r égi ons l es pl us f r oi des de son ai r e de r épar t i t i on ver s l es r égi ons l es pl us chaudes.
En ce qui concer ne l es var i at i ons dans l a f or me du bec et l a l ongueur du t ar se el l es pour r ai ent êt r e r el i ées à des var i at i ons dans l ' envi r onnement des oi seaux à l ' i nt ér i eur de l eur ai r e de di st r i but i on. Le cl i mat , par exempl e, devi ent pl us doux ( Ouest , cl i mat océani que) ou pl us chaud ( Sud- Ouest , cl i mat médi t er r anéen) l e l ong d' un gr adi ent Nor d- Est à
Sud-Ouest . Une des hypot hèses per met t ant d' expl i quer l a var i at i on obser vée dans l a l ongueur r el at i ve du bec ( becs t r apus dans l e Nor d- Est , becs l ongs et f i ns dans l e Sud- Ouest ) pour r ai t ai nsi êt r e une augment at i on de l a pr opor t i on de nour r i t ur e ani mal e ( i nver t ébr és) , par r appor t à l a nour r i t ur e d' or i gi ne végét al e, dans l e r égi me al i ment ai r e des oi seaux
l or sque l ' on va ver s l e Sud- Ouest .
L' augment at i on de l a l ongueur r el at i ve du t ar se dans l e Sud de l ' ai r e de r épar t i t i on pour r ai t , quant à el l e, êt r e r el i ée à l ' ut i l i sat i on de pl us en pl us excl usi ve par l a Mésange bl eue, en Eur ope médi t er r anéenne et en Af r i que du Nor d, de f or êt s f eui l l ues à f eui l l age per si st ant . Ce par al l él i sme ent r e augment at i on de l a l ongueur r el at i ve du t ar se et l ' ut i l i sat i on de mi l i eux semper vi r ens peut êt r e compar é à ce qui s' obser ve pour l es mésanges des coni f èr es. Ces espèces qui se nour r i ssent t out l ' année sur des r ameaux f eui l l és sont en ef f et car act ér i sées par des t ar ses pr opor t i onnel l ement pl us l ongs que ceux des espèces de f or êt s déci dues . Les car act ér i st i ques mor phol ogi ques des oi seaux des î l es Canar i es sembl ent r enf or cer cet t e hypot hèse. En ef f et , l es Mésanges bl eues de ces î l es se di st i nguent des aut r es popul at i ons par l eur ut i l i sat i on pl us ou moi ns excl usi ve d' un coni f èr e, Pi nus
canar i ensi s, pour l eur r echer che de nour r i t ur e et ce sont j ust ement ces popul at i ons qui pr ésent ent l es val eur s l es pl us f or t es t ant pour l a l ongueur r el at i ve du t ar se que pour sa l ongueur absol ue. Ceci , aj out é à l a f or me de l eur bec, a amené Gr ant ( 1979) à suggér er que l a mor phol ogi e des Mésanges bl eues des î l es Canar i es conver geai t ver s cel l e de l a Mésange noi r e, Par us at er , une espèce Pal éar ct i que t ypi que des coni f èr es dans l a pl us gr ande par t i e de son ai r e de di st r i but i on et absent e des î l es Canar i es .
Concl usi ons
I l sembl e donc que l ' essent i el des var i at i ons mor phol ogi ques obser vées chez Par us caer ul eus soi t d' or dr e cl i nal et pr obabl ement l i é à des modi f i cat i ons pr ogr essi ves de l ' envi r onnement en f onct i on de l a l at i t ude. Tout ef oi s,
l ' accent uat i on de ces var i at i ons dans l e cas de popul at i ons i sol ées suggèr e que l ' i sol ement géogr aphi que, en cr éant des bar r i èr es aux f l ux géni ques i nt er popul at i onnel s, pour r ai t per met t r e une expr essi on pl us mar quée de l ' adapt at i on aux condi t i ons l ocal es.
La st r uct ur e de popul at i on ( au sens de Mayr 1963) obser vée pour l a Mésange bl eue cor r espond par f ai t ement au t ype de st r uct ur e de popul at i on déf i ni par l e même aut eur ( Mayr , 1942) c omme ser vant de pr él ude à l a spéci at i on al l opat r i que en pér i phér i e d' ai r e, à savoi r un noyau cent r al de popul at i ons f or t ement homogène ent our é de popul at i ons pér i phér i ques di ver geant d' aut ant pl us des popul at i ons cent r al es qu' el l es en sont pl us él oi gnées, pl us i sol ées et / ou soumi ses à des condi t i ons envi r onnement al es di f f ér ent es.
Réf ér ences bi bl i ogr aphi ques
GRANT P. R. , 1979, « Ecol ogi cal and Mor phol ogi cal var i at i ons of
Canar y i sl and Bl ue Ti t s », Par us caer ul eus ( Aves : Par i dae) . . Jour n. of t he Li nnean Soci et y, 103- 129.
MAYR E. 1942, Syst emat i cs and t he Or i gi n of Speci es. Col umbi a Uni v. Pr ess, New Yor k.
MAYR E. 1963, Ani mal Speci es and Evol ut i on. Har var d Uni v. Pr ess,
Cambr i dge, Mass .
VAURI E C. 1959, « The Bi r ds of t he Pal ear ct i c Fauna. A Syst emat i c
1. Ai r e de r épar t i t i on de
Par us caer ul eus
Les hui t zones ont ét é déf i ni es par anal yse en composant e pr i nci pal e sur des cr i t èr es de mensur at i on
2. Longueur moy enne de l ' ai l e c hez l es spéci mens mâl es ( échel l e en mm)
Les di f f ér ences ent r e deux cl asses de coul eur
non adj acent es sont st at i st i quement
si gni f i cat i ves
4. For me du bec c hez l es mâl es
( l ongueur / haut eur ) x
100
5. Longueur r el at i ve du t ar se c hez l es mâl es
( l ongueur du t ar se! l ongueur de l ' ai l e) x 100
6. Pr i nci pal es var i at i ons des l ongueur s du bec et du t ar se dans l ' ai r e de
r épar t i t i on de
