Autres cellules de la formation hippocampique : cellules du complexe subiculaire

Figure 2.18. Un petit nombre de cellules grille couvre l’ensemble de l’environnement par la répétition de l’unité triangulaire, l’unité des cellules grille. a. Le dessin représente un cerveau de rat et plus spécifiquement, la région parahippocampique : le cortex entorhinal est en vert et les cortex post et périrhinaux sont en gris et gris sombre respectivement. La ligne rouge représente la tétrode qui enregistre au niveau de la partie dorsale du cortex entorhinal médian (dMEC). b. Le dessin illustre un ensemble de cellules enregistrées dans le dMEC dorsal. c. Le dessin représente des champs de lieu d’un ensemble de cellules grille. Chaque cercle forme une partie du champ récepteur d’un neurone. Chaque couleur représente un neurone (pour simplifier, les champs récepteur sur le dessin ne se chevauchent pas, alors que dans la réalité, ils se chevauchent). Le patron d’activité en mosaïque (tessellation) est représenté dans son ensemble pour deux cellules seulement (la bleue et la jaune). Les flèches symbolisent la trajectoire virtuelle du rat dans l’arène circulaire. Au fur et à mesure que le rat évolue dans l’arène et dans le champ récepteur de la cellule rouge par exemple, il active la cellule rouge qui se met à décharger. Ensuite quand le rat entre dans le champ récepteur d’une cellule voisine (autre couleur), elle est excitée et décharge.

Quand le rat a parcouru la distance qui sépare deux sommets d’une grille (i.e., cercle bleu ou jaune), le patron d’activité se répète encore. d. L’espacement et la taille des champs d’activité d’une grille augmentent progressivement selon l’axe dorso-ventral du dMEC, en s’éloignant de la limite postrhinale.

2.6. Autres cellules de la formation hippocampique : cellules du

caractéristique la plus importante est que le patron d’activité des cellules est inchangé lorsque l’on passe d’un environnement à un autre. Sharp (1997 ; 1999) montre cependant que la taille des champs d’activité des cellules du subiculum s’adapte à la taille de l’environnement : si l’environnement rétrécit en présence de l’animal, le champ rétrécit aussi, et inversement si l’environnement s’agrandit, le champ s’agrandit (figure 2.20). Ce pattern dit d’expansion/contraction est aussi observé en enregistrant les cellules de lieu, mais beaucoup moins souvent que pour les cellules du subiculum (Sharp, 1999, mais aussi avant elle, Muller et Kubie, 1987 ; O’Keefe et Burgess, 1996).

Figure 2.20. Effet d’un changement d’environnement sur les champs d’activité des cellules du subiculum et de l’hippocampe. Lors du passage de l’environnement rond à carré, la majorité des champs des cellules de l’hippocampe présente un remapping, c’est-à-dire crée des représentations distinctes, tandis que les champs d’activité des cellules du subiculum restent stables. Dans deux environnements qui diffèrent en taille, un remapping global est encore observé pour les cellules hipocampiques, tandis que le pattern d’activité des cellules du subiculum s’adapte à la taille de l’environnement en s’élargissant ou se rétrécissant. La flèche représente le retrait de l’animal entre l’arène circulaire et l’arène carrée. Lors du rétrécissement ou de l’agrandissement de l’arène carrée, l’animal est laissé dans l’environnement (modifié d’après Sharp, 1999, 2006).

La stabilité de la décharge spatiale face aux changements environnementaux suggère que la représentation spatiale dans le subiculum ne serait pas construite sur la base de la géométrie ou de la taille du dispositif, mais plutôt à partir du mouvement propre de l’animal. Selon certains auteurs (McNaughton et al., 1996 ; Sharp, 1999), ce serait donc le processus d’intégration des trajets qui permettrait la construction d’une carte dans le subiculum, carte qui aurait pour fonction d’assister les cellules de lieu hippocampiques dans la construction de nouvelles représentations spatiales. Ces auteurs considéraient l’activité des cellules subiculaires comme étant le reflet d’une carte universelle utilisée pour chaque

Hippocampe Subiculum

environnement. L’hypothèse d’une carte universelle basée sur l’intégration des trajets n’est pas sans rappeler la récente découverte des cellules grilles du cortex entorhinal. Le subiculum est effectivement bien placé pour détenir des cellules de type grille puisqu’il reçoit des afférences directes en provenance du MEC.

Cependant, contrairement aux cellules du subiculum, l’échelle de l’espacement des champs des cellules grille ne varie pas en fonction des changements d’échelle du dispositif, autrement dit, l’espacement entre les pics d’activité de la grille est indépendant des variations de taille de l’environnement. Ceci suggère que ces structures, en dépit de leurs similitudes, ont des rôles bien distincts. Cette hypothèse est étayée par l’organisation des connexions anatomiques du cortex entorhinal et du subiculum avec l’hippocampe, puisque les deux populations de cellules sont respectivement à l’entrée et à la sortie du système hippocampique.

Le parallèle frappant que l’on peut faire aujourd’hui entre le complexe subiculaire et le cortex entorhinal conduit à se questionner sur l’importance probablement sous-estimée du complexe subiculaire dans l’élaboration des signaux de type spatial et de leur contribution dans le traitement de l’espace.

2.6.2. Pre et parasubiculum

Notons également qu’il a été découvert très récemment un petit nombre de neurones de type grille au niveau du pre et parasubiculum, avec le plus souvent une modulation directionnelle (figure 2.21) (Sargolini et al., 2006a). Elles sont cependant bien moins nombreuses que les cellules de direction de la tête.

Figure 2.21. Cellules grille ‘conjunctive’ dans le présubiculum. De gauche à droite: graphique polaire montrant la décharge du neurone en fonction de la direction de la tête de l’animal ; représentation des potentiels d’action (point rouge) superposés à la trajectoire de l’animal ; carte d’activité lissée suivant un code couleur (bleu foncé, pas de décharge ; rouge, décharge maximum) ; carte d’autocorrélation (échelle allant de r = −1, bleu ; r = 0, vert ; r = 1, rouge).

(D’après Sargolini et al., 2006a).

Le rapprochement possible entre cellules entorhinales et pre/parasubiculaires pouvait paraître étonnant tant qu’on considérait le pre et parasubiculum comme étant des structures de sortie du système hippocampique. Cependant, la neuroanatomie récente considère plutôt les pré- et para-subiculum comme

structures d’entrée de l’hippocampe, via le cortex entorhinal (Witter et Amaral, 2004).