Propriétés

caractéristique fondamentale du système des cellules de lieu car cela signifie que chaque lieu de l'espace correspond à l'activation non d'une seule cellule mais d'une population spécifique de cellules (réseau de neurones). Lorsque l'animal se déplace, la configuration de l'activation se modifie de manière continue (dynamique), certaines cellules s'arrêtant de décharger, d'autres maintenant leur activité et de nouvelles cellules se mettant à décharger. Le passage entre deux lieux se traduit au niveau des assemblées de neurones par une transition entre deux configurations d'activation distinctes. Ainsi, le codage de population permet non seulement de spécifier l'endroit où se trouve l'animal (activation d'une population à un moment donné) mais également de spécifier les déplacements entre des lieux particuliers de l'environnement (transitions entre des configurations d'activation différentes). Finalement, à l’échelle de la population neuronale, l’activité des cellules de lieu serait la traduction électrophysiologique de la représentation des positions de l’animal.

Les champs proches ne proviennent pas forcément de la décharge de cellules anatomiquement proches. Contrairement à la carte topographique des champs récepteurs visuel (Hubel et Wiesel, 1959), la carte des champs dans l’environnement ne correspond en rien à la carte des cellules de lieu dans l’hippocampe. Il n’y a donc pas de correspondance entre l’organisation topologique des cellules de lieu et la topologie de l’environnement (O’Keefe et al., 1998). C’est pourquoi il est plus juste de définir l’hippocampe de rongeur comme étant le siège d’une ‘carte cognitive’ plutôt que comme étant celui d’une carte topographique.

Figure 2.1. Cellule de lieu et représentation du champ d’activité. a. Cette figure représente schématiquement les propriétés de sélectivité spatiale des cellules pyramidales de l’hippocampe alors que l’animal se déplace librement dans une allée rectiligne. A gauche, chaque cellule enregistrée a une signature électrophysiologique unique et reproductible comme le montrent les formes des potentiels d’action des cellule 1, 2, 3, 4. Au centre, chaque cellule décharge à un endroit bien spécifique de l’allée rectiligne. A droite, chaque champ d’activité est représenté par une carte de fréquence d’activité. Chaque carte représente une vue de dessus de l’environnement avec des zones de haute fréquence de décharge (de rouge à jaune) et des zones de non activité (bleu). b. Cette figure représente les 80 cartes de fréquence d’activité représentant les 80 cellules enregistrées simultanément dans la région CA1 de l’hippocampe dorsal, lorsque le rat explore une arène carrée (40x40cm). La plupart des cellules sont ‘silencieuses’, avec 40% de cellules pyramidales actives dans cet environnement. Les 6 cellules qui déchargent sur l’ensemble de l’arène sont des interneurones. La figure de droite montre un agrandissement de l’activité d’une cellule particulière : à droite de cette figure, c’est le champ d’activité de la cellule et à gauche, c’est la trajectoire (en noir) avec les potentiels d’action superposés (points rouges). Modifiée d’après Wilson et McNaughton, 1993.

Une autre propriété fondamentale des cellules de lieu est l’absence de modulation de l’activité en fonction de la direction de la tête, autrement dit le neurone décharge de la même manière quelle que soit la direction dans laquelle l’animal traverse le champ d’activité (Figure 2.2).

Figure 2.2. « Omnidirectionnalité » de la décharge d’une cellule de lieu. Au centre, la carte d’activité montre la décharge globale de la cellule, quelle que soit la direction du mouvement de l’animal dans le champ. Autour, les quatre autres cartes représentent la même cellule, mais la décharge a été représentée en considérant à chaque fois une seule direction de déplacement : vers le nord (carte du haut), vers le sud (carte du bas), vers l’ouest (carte de gauche), vers l’est (carte de droite). Notez que la cellule décharge au bon endroit et avec la même fréquence, indépendamment de la direction du mouvement de l’animal (en bas, à droite de chaque carte de fréquence d’activité, le pic de fréquence de décharge de la cellule est mentionné). D’après O’Keefe et al., 1998.

La question de l'absence ou de l'existence d'une composante directionnelle a fait cependant l'objet d'une discussion vive car dans les espaces fortement structurés, comme le labyrinthe radial (McNaughton et al, 1983 ; Muller et al., 1994 ; Markus et al. 1995), le labyrinthe en Y (Lenck-Santini et al., 2001) ou l’allée rectiligne (O’Keefe et Recce, 1993 ; Gothard et al., 1996), une directionnalité de l'activité apparaît (figure 2.3). Dans la situation d’un environnement ouvert, chaque cellule décrirait un endroit de l’espace, tandis qu’en environnement structuré, la cellule désignerait plutôt un ordre sur le chemin linéaire.

Figure 2.3. Champs d’activité de deux cellules enregistrées simultanément alors que le rat effectue des aller-retour sur un couloir de 1m50 de long pour obtenir une récompense à chaque extrémité de bras. La cellule A décharge lorsque l’animal va de la gauche vers la droite, et ne décharge pas dans la direction opposée. La cellule B ne décharge que lorsque l’animal va de la droite vers la gauche. Les pics d’activité sont représentés en noir. Adapté d’après O’Keefe, 1993.

7.0

5.0

5.4 5.9

Vers l’Est Vers l’Ouest

Cellule A

Cellule B

Une autre population neuronale présente dans l’hippocampe est celle des interneurones. Il s’agit d’une classe de cellules qui ne présente pas les mêmes caractéristiques électrophysiologiques que les cellules pyramidales. La forme et la durée du potentiel d’action des interneurones diffèrent des cellules de lieu et le taux moyen de décharge est nettement plus élevé pour les interneurones que pour les cellules de lieu, allant parfois jusqu’à 50 PA/s. L’activité de ces interneurones n’est pas corrélée de façon prépondérante à la position de l’animal. En revanche, elle est modulée nettement par le rythme thêta, qui est lui même modulé par le comportement locomoteur de l’animal (McFarland et al., 1975 ; Slawinska et Kasicki, 1998). De ce fait, on les appelle les cellules thêta (Ranck, 1973) (figure 2.1.b).