Os humanos são visualmente sensíveis à luz, somos capazes de captar a energia da luz e convertê-la em impulso elétrico que será depois enviado para o cérebro. Somos sensí-
os receptores fotossensíveis na retina
são estimulados
esse sinal é enviado para
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veis em particular a comprimentos de luz que variam4 entre os 370 e os 730 nanómetros
(nm), sendo este intervalo designado por espectro visível5 [5. 3]. As propriedades cromáti-
cas da luz são determinadas pela quantidade de energia que a luz contém em cada compri- mento de onda do espectro visível e esta especificação é designada por poder espectral da distribuição da luz.
5. 3 – Espectro visível pelo olho humano (luz).
Quando o olho recebe luz esta passa pelos filtros pré-recetores (córnea e cristalino) ativando os fotorrecetores na retina que enviam informação para os filtros pós-recetores (interneurónios e células bipolares), seguem-se as células ganglionares e finalmente a infor- mação chega ao sistema nervoso central onde é processada.
5. 4 - Adaptado de Santiago Ramón y Cajal (1900). Esquema de estrutura celular da retina. Na direção em que passa a luz, da esquerda para a direita: 3 axónios de células ganglionares que pertencem ao nervo ótico, no centro, 3 células amácrinas e 2 células bipolares (vermelhas), e 1 célula horizontal, 1 cone e 9 bastonetes.
A retina humana tem quatro tipos de fotorrecetores. Três cromáticos e um quarto acromático, os cones e o bastonete, respetivamente. Os cones são mais sensíveis em perce-
4 Os limites de sensibilidade da visão ao espectro visível podem variar de pessoa para pessoa.
5 “It is important to remember that the definition of ‘visible light’ is merely the range of the absorption spec-
tra of all our light-absorbing photoreceptor pigments. Visible light as we know it is defined by the region of the electromagnetic spectrum to which our cone pigments can respond.” (Livingstone, 2002, p. 32)
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cionar detalhes e atuam em condições de iluminação boa (visão diurna e fotópica)6. Os
bastonetes são especializados para situações de má iluminação (visão noturna ou escotópi- ca) e são menos eficazes em percecionar detalhes finos.
5. 5 - Distribuição de cones e bastonetes na retina humana. A densidade dos recetores é mostrada em graus do ângulo visual, em relação à posição da fóvea. Os recetores cones estão concentrados na zona da fóvea. Os bastonetes estão ausentes da fóvea e atingem o máximo de concentração da visão periférica. Não há fotorre- cetores no ponto cego do olho (Wandell, 1995, p. 46).
A distribuição dos cones e dos bastonetes não é homogénea na retina, há maior concentração dos cones no centro da retina, na fóvea, mas decrescem em número para a periferia [5. 5]. Em sentido contrário, os bastonetes estão ausentes na fóvea e aumentam de quantidade em direção à periferia.
Apesar de haver mais bastonetes do que cones na retina, o rácio entre o número de bastonetes e células que interpretam este estímulo (células bipolares e células parasol) é maior, pelo que a acuidade visual destes recetores é mais reduzida mas ainda assim eficaz para condições de reduzida iluminação. Os bastonetes parecem participar pouco na discri- minação de cores, embora haja indícios da sua colaboração (Knight & Buck, 2002) (Buck, 2001). Considera-se essencialmente que os cones são os responsáveis pela nossa visão cro- mática, mas a discriminação cromática não acontece nos cones ou bastonetes, estes são apenas células sensíveis a diferentes comprimentos de onda de luz, é nas células seguintes, nas células ganglionares, que acontece a distinção cromática e no cérebro que finalmente se produz a sensação de cor.
“The fact is that value and color are not distinguished along the rod/cone dichot- omy. The distinction is made by the next cells, the retinal ganglion cells, which add or sub- tract the signals from different cone classes. In short, we see color by subtracting the dif- ferent cone responses, and we see luminance by summing the different cone responses and the rod responses.” (Livingstone, 2002, p. 41)
6 A visão fotópica funciona em níveis de iluminância superiores a 3-4 candelas (cd) por metro quadrado. Uma
lâmpada incandescente de 40W tem 33 cd. Quando se fala em níveis de iluminação bons a quantidade de luz necessária é bastante reduzida.
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A visão cromática é mediada por três classes de cones fotorrecetores e cada classe é caracterizada pela sua sensibilidade espectral que determina a intensidade com que respon- de à energia luminosa em diferentes comprimentos de onda. As três classes de fotorreceto- res são preenchidas por pigmento fotossensível que responde a diferentes picos de sensibi- lidade de diferentes regiões do espectro visível. De modo grosseiro, correspondem a com- primentos de onde larga (L), média (M) e curta (S), por isso os cones são também referidos como L, M ou S. A classe de cones L tem um pico de sensibilidade em 565nm, a M é mais sensível em 535nm e a S tem o seu pico em 430nm.
A proporção do estímulo L M S determina a cromaticidade de uma cor, a luminosi- dade é a soma da excitação de todos os cones (L+M+S). Ver cor depende dos valores ob- tidos nas diferentes classes de cones. Ver luminosidade ou valor depende da soma da ativi- dade obtida em todas as três classes de cones7.
“The spectral absorbances peak close to 430, 535, and 565 nm, and preferred des- ignations are short (S), middle (M), or long (L) wavelength cones, rather than color names such as blue, green, and red.It is important to realize that a single cone cannot deconfound intensity and wavelength; in order to distinguish colors, it is necessary to compare the out- puts of two or more cone types.” (Lee, 2001, p. 145)
5. 6 - Gráfico das absorvências normalizadas das células fotorrecetoras para diferentes comprimentos de onda de luz. As curvas estão identificadas do seguinte modo: ‘498’, média de onze bastonetes; ‘420’ média de três cones sensíveis ao azul; ‘534’ média de onze cones sensíveis ao verde; ‘564’ média de dezanove cones sensí- veis ao vermelho (Bowmaker & Dartnall, 1980, p. 505).
7 A luminância, ou valor, é também obtida pela soma do estímulo rececionado pelos bastonetes, sendo que
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A noção de três classes de cones na retina humana derivou das descobertas empíri- cas sobre a possibilidade de produzir uma cor pela mistura de outras três. Inicialmente foi proposto por Thomas Young (1807) e posteriormente desenvolvida por Hermann von Helholtz (1878). Young publica em 1807 o seu tratado A course of lectures on Natural Philo- sophy and the Mechanical Arts, onde apresenta a tese sobre a existência de apenas três cores (vermelho, verde e violeta) necessárias para a observação do espectro luminoso, especifi- camente três tipos de recetores cromáticos. Mais tarde Helmholtz retoma esta teoria e comprova a existência destes recetores, que reagem a diferentes comprimentos de onda da luz e que passarão a ser designados por S, M e L, passando a teoria de Young a ser desig- nada por teoria Young-Helmholtz.
“A teoria Young-Helmholtz pode enunciar-se assim: - Existem três espécies de re- ceptores (cones) sensíveis à cor; estas três espécies de receptores reagem, respectivamente, ao vermelho, ao verde e ao azul (ou violeta) e a todas as outras cores resultam da mistura dos sinais destes três sistemas.” (Gregory, 1968, p. 124)
A teoria tricromática de Young-Helmholtz8 determina a existência de três classes de
cones fotossensíveis na retina que correspondem aos três comprimentos de onda SML, por vezes também designados por azul (S), verde (M) e vermelho (L). Esta classificação não tem a ver especificamente com a perceção da cor, ou do seu matiz, por exemplo, o pico de sensibilidade da classe de cones L (vermelho) é no “amarelo” (ver gráfico de absorvências do espectro cromático), esta designação é apenas um outro modo para identificar estes tipos de classes de cones.