INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA EM PLANTAS
INDUTORES DE RESISTÊNCIA
A indução de resistência pode ser de origem biótica e abiótica promovida por compostos inorgânicos, orgânicos, sintéticos e métodos físicos. Os critérios para qualificá- los enquanto indutores de resistência são: nem o agente nem um derivado metabólico dele têm atividade antimicrobiana direta in vitro ou na planta; o agente modifica a interação da planta-patógeno de modo que se assemelhe fenotipicamente a uma interação incompatível, de que inclua os mecanismos de defesa induzidos antes ou após o contato; o agente deve proteger uma planta contra os patógenos e essa proteção pode ser em uma escala ampla ou a um único patógeno, ou mesmo, parte das reações da defesa sejam induzidas (Sticher et al., 1997).
Indutores bióticos
Várias substâncias de origem biótica são citadas na literatura como indutoras de resistência, entre as mais conhecidas estão as leveduras, com destaque para
Saccharomyces cerevisiae, com ação na RSA. A capacidade de S. cerevisiae induzir resistência em plantas contra fitopatógenos tem sido demonstrada em várias culturas principalmente no acúmulo de compostos metabólicos antimicrobianos, como compostos fenólicos em sorgo (Lopez, 1991), fitoalexinas em soja (Labanca, 2002), alteração da atividade da peroxidase em tecidos de milho, sorgo (Roncatto & Paschoalati, 1998) e em pepinos (Labanca, 2002).
As rizobactérias promotoras de crescimento citadas por alguns autores como indutores de RSI e RSA, possuem ação sobre fungos, bactéria e vírus, com efeito conhecido em Arabidopsis, feijão, pepinos, tomate, fumo entre outras culturas (Van Loon et al., 1998).
As harpinas são pequenas proteínas produzidas por bactérias apenas quando há expressão de um gene hrp, com resposta de indução de defesa. A harpina de E. amylovora, deu origem ao indutor de resistência comercial o Messenger (Labanca, 2002). A goma xantana obtida comercialmente a partir de Xanthomonas campestris com ação comprovada
na RSA (Piero et al., 2005).
As elicitinas, peptídeos necrogênicos de uma família de pequenas proteínas altamente conservadas, são secretadas por diferentes espécies fitopatogênicas de
Phytophthora (Ricci & Pernollet, 1989) e Pythium (Panabières et al., 1997) com capacidade de induzir respostas de defesa em grande gama de culturas. Estudos com elicitina criptogeína, purificada de Phytophthora cryptogea induziu RSA em plantas do fumo contra Peronospora nicotianae var. parasitica (Kamoun et al., 1993).
Indutores abióticos
Os compostos abióticos podem ser de natureza inorgânica, orgânica, sintética ou pelo uso de métodos físicos.
Compostos Inorgânicos: Os sais de fosfato apresentam ação no processo de indução da RSA, observado em manga, maçã e laranja (Terry & Joyce, 2004), milho (Reuveni et al., 1994) e fumo (Schneider & Ullrich, 1994). Fosfanato aplicado em maçãs cvs. Granny Smith & Golden Delicious foi eficiente na redução de prodridões causadas por
Penicillium expansum, B. cinerea e Mucor piriformis (Wild et al., 1998 citado por Terry & Joyce, 2004). Em pepino e em fumo, pulverizações com silício induzem o RSA acompanhado por atividades realçadas da quitinase, â-1,3-glucanase, peroxidase, e polifenoloxidase (Schneider & Ullrich, 1994).
Compostos orgânicos naturais:
O ácido salicílico e o ácido jasmônico e seus derivados são compostos naturais indutores de resistência (Sticher et al., 1997), com efeito comprovado em diversas culturas e sobre um largo espectro de patógenos, como os listados por (Terry & Joyce, 2004).
Além do SA e o JA os ácidos araquidônico, linolênico, linoléico, e oléico induzem o RSA na batata contra P. infestans (Cohen et al., 1991). O ácido araquidônico encontra-se naturalmente nos esporos de P. infestans e é liberado no tecido de planta após a infecção com ação elicitora (Ricker & Bostock, 1992). No arroz, os derivados oxigenados do ácido alfa-linolenico, que se acumula nas folhas infectadas podem induzir o RSA quando aplicados às raizes (Namai et al., 1993).
Os oligômeros de quitosana (poly-N-glucosamine) atuam na indução de resistência com o acúmulo de proteínas relacionadas a patogenicidade, inibem a proteinase, alteram o metabolismo das fitoalexinas e promovem a lignificação (Terry & Joyce, 2004). Seu uso vêm sendo avaliado por vários pesquisadores em diferentes culturas, como no arroz (Agrawal et al., 2002), citrus (El-Ghaouth et al., 2000), cenouras (Molloy et al., 2004), Dimocarpus longan (Jiang & Li, 2001), maçãs (El-Ghaouth et al., 2000), morangos (Reddy et al., 2000), pêssegos (Mazaro et al., 2005) e pimentas (El Ghaouth et al., 1997).
Novos produtos a base de oligassacarideos, com composição muito próxima a quitosana vem sendo amplamente estudados, como o estudo realizado por He et al., (2006), o qual avaliou a produção de compostos orgânicos voláteis em Lycopersicon esculentum contra Botrytis cinerea pelo uso de oligossacarídeos extraído de raízes da planta Arcitum
lappa. O tratamento mostrou ser um potente elicitor de resistência, com formação de compostos orgânicos voláteis, produção de oxigênio ativo, incremento na atividade da lipoxigenase, peroxidase, catalase e a superoxido dismutase.
Compostos sintéticos:
O ácido B-aminobutírico (BABA) induz a RSA, com proteção de um variada
gama de patógenos como em Arabidopsis thaliana contra o fungos Peronospora parasítica e Botrytis cinerea e a bactéria Pseudomonas syringae pv. tomato (Zimmerli et al., 2000), em videira contra o fungo Plasmopara viticola (Cohen et al., 1999), em tomate contra o nematóide Meloidogyne javanica (Oka et al., 1999) em trigo e cevada contra os nematóides do gênero Heterodera e Meloidogyne (Oka & Cohen, 2001).
O INA, o ácido 2,6-Dicloroisonicotinico e seus análogos N-phenylsulfonyl-2- chloroisonicotinamide e N-cyanomethyl-2-chloroisonicotinamide, são indutores eficientes na proteção de plantas de encontro a um largo espectro de patógenos, com efeito em vírus, fungos e bactérias (Terry & Joyce, 2004), com relatos em beterraba (Nielsen et al., 1994), em banana, pepino, fumo e pimenta (Terry & Joyce, 2004).
O etefon (ácido-2-cloroetilfosfônico) é constituinte de um composto sintético que libera etileno. O etileno, agindo sinergisticamente com o ácido salicilico, leva a expressão de genes de PRPs, ativando genes inibidores de proteinases e certos genes para quitinase (Hammond-Kosack & Jones, 2000).
Propenazole (Oryzemate) é um indutor sintético usado na cultura do arroz contra brusone, líder no mercado para o segmento de arroz no Japão, sem ter surgido nenhum caso de resistência a Pyricularia grisea com mais de 20 anos de utilização (Labanca, 2002). Além do arroz, é registrado em várias outras culturas, principalmente para induzir a resistência contra bactérias, podendo ser pulverizado na planta ou aplicado na semente (Sobrinho et al., 2005).
O composto sintético ester S-metil do ácido benzo-(1,2,3)-tiadiazole-7- carbotióico (acibenzolar-S-metil, ASM, BTH, CGA 245704) é indutor do RSA em um grande número de plantas incluindo o café (Guzzo et al., 2001), tabaco (Friedrich et al., 1996), tomate (Inbar et al., 1998), feijão (Iriti & Faoro, 2003). O produto comercial do ASM é o Bion lançado na Alemanha em 1996, possui registro em diversos países, inclusive no Brasil para a cultura do cacau, citros e tomate (Andrei, 2005).
Outros produtos sintéticos comerciais são empregados como indutores de resistência, como o Neemazal, obtido a partir de extratos foliares de Nim (Azadirachta
indica); o Milsana, composto de folhas de Reynoutria sachalinensis; o Oxycom é uma combinação de fertilizantes e de um indutor da produção de EAO; o Messenger a base de harpinas; e o Ecolife 40, constituído de diversos compostos orgânicos (Sobrinho et al., 2005).
Métodos físicos:
O método físico que vêm demonstrando eficiência na indução de resistência é o uso de radiação com ozônio (O ) ou ultra violeta (UV), com ação no acúmulo de EAOs 3
(Hammond-Kosack & Jones, 1996), acúmulo de fenilpropanóides, fitoalexinas e ação sobre a PAL e PRPs (Terry & Joyce, 2004). A ação do uso de radiações na indução de resistência já foi relatada em uma série de culturas como em fumo, tomate e Arabidopsis (Wohlgemuth et al., 2002), kiwi, pimenta, citrus, batata doce, morango, maçã, manga, pêssego, uva, entre outras (Terry & Joyce, 2004).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A capacidade das plantas em produzir suas próprias defesas é conhecida e comprovado cientificamente, no entanto, é preciso que se aprenda a desenvolver tecnologia específica para ativá-las. Trabalhos de pesquisas devem buscar respostas ainda
dúbias na indução de resitência, em função da complexidade e atuação da mesma nas plantas. Pesquisas devem correlacionar indutores, espécies, condições ambientais, nutricionais, cultivares, patógenos, pressão de inóculo, freqüência de aplicação dos indutores, entre outros fatores relacionados a resposta da planta sobre o uso desses indutores, para que em um futuro próximo permita-se utilizá-los de forma segura e eficiente.
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Pedro Abel Vieira Junior , Antônio Márcio Buainain, Maria Alejandra Caporale Madi, Durval Dourado Neto, Chou Sin Chang, Adriana Carvalho Pinto Vieira e Edison Bolson