A T U A L I Z A Ç Ã O
MECANISMOS DO SONO E DA VIGÍLIA
WALTER C . PEREIRA
O estudo dos m e c a n i s m o s d o sono é u m dos c a m p o s da neurofisiologia
q u e m a i s se d e s e n v o l v e u nas duas ú l t i m a s décadas, e m b o r a há m u i t o m a i s
t e m p o se v e n h a p r o c u r a n d o e l u c i d a r o c i c l o e x i s t e n t e e n t r e o sono e a
v i g í l i a . D e v e - s e a M a u t h n e r4 4
, e m 1890, a p r i m e i r a t e n t a t i v a para l o c a l i z a r
o " c e n t r o " d o sono, supondo-o situado na substância cinzenta p e r i v e n t r i c u l a r ;
a função deste c e n t r o seria a de c o n t r o l a r os impulsos que, a t r a v é s dele,
l i g a r i a m o t á l a m o a o c ó r t e x c e r e b r a l . C e r c a d e t r ê s décadas depois, v o n
E c o n o m o2 0
, p a r t i n d o d e estudos sobre a e n c e f a l i t e l e t á r g i c a , r e v i v e u a t e o r i a
d a e x i s t ê n c i a de centros p a r a o sono e v i g í l i a . S e g u n d o este pesquisador tais
c e n t r o s e s t a r i a m l o c a l i z a d o s e m a m p l a á r e a que se estende desde a r e g i ã o
m e s o d i e n c e f á l i c a a t é o h i p o t á l a m o e núcleos da base. V o n E c ó n o m o
obser-v o u q u e nas obser-v í t i m a s da doença c o m sintomas d e soñolencia ou c o m a o e x a m e
a n á t o m o p a t o l ó g i c o m o s t r a v a lesões m ú l t i p l a s situadas n o h i p o t á l a m o p o s t e
-r i o -r e p o -r ç õ e s vizinhas d o m e s e n c é f a l o ( " c e n t -r o da v i g í l i a " ) ; p o -r o u t -r o lado,
q u a n d o o q u a d r o c l í n i c o se c a r a c t e r i z a v a p o r v i g í l i a p a t o l ó g i c a , e r a m
encon-t r a d a s lesões n o h i p o encon-t á l a m o a n encon-t e r i o r ( " c e n encon-t r o d o s o n o " ) . P a r a v o n E c o n o m o
o sono dependeria d e m e c a n i s m o a t i v o , que p o d e r i a a g i r t a n t o s o b r e o c é r e b r o ,
a t r a v é s d o t á l a m o ( " s o n o c e r e b r a l " ) , c o m o sobre os centros v e g e t a t i v o s do
t r o n c o c e r e b r a l ( " s o n o s o m á t i c o " ) , c o n c e i t o e s t e que p e r m i t i a p r e v e r a
possibilidade d e dissociação dos dois f e n ô m e n o s .
Os conceitos m o d e r n o s s o b r e os m e c a n i s m o s do sono d e c o r r e r a m do
a d v e n t o das técnicas n e u r o f i s i o l ó g i c a s a t u a l m e n t e e m p r e g a d a s e introduzidas,
a p a r t i r d e 1920, p o r H a n s B e r g e r . Essas técnicas p e r m i t i r a m o acesso a
u m dos p a r â m e t r o s m a i s i m p o r t a n t e s p a r a o estudo funcional do c é r e b r o ,
q u e é a a t i v i d a d e e l é t r i c a .
E m 1933 H e s s3 0
o b s e r v o u n o g a t o , c o m e l e c t r ó d i o s i m p l a n t a d o s c r ô n i c a m e n t e , q u e a e s t i m u l a ç ã o e l é t r i c a d a m a s s a i n t e r m é d i a d o t á l a m o ( n u c l e u s r e u n i e n s e a d j a c ê n c i a s ) , c o m p u l s o s d e l o n g a d u r a ç ã o e b a i x a f r e q ü ê n c i a , p r o d u z i a s o n o o u s o ñ o l e n c i a . E s t e s d a d o s e x p e r i m e n t a i s r e v i g o r a v a m a h i p ó t e s e d e v o n E c ó n o m o , s e g u n d o a q u a l o sono d e p e n d e r i a d e m e c a n i s m o a t i v o .
E m 1935 B r e m e r7 , 8
p u b l i c o u seus c l á s s i c o s a r t i g o s , nos q u a i s d e s c r e v e u a p r e p a r a ç ã o c é r e b r o i s o l a d o . P a r t i n d o d a h i p ó t e s e d e q u e o s o n o n a t u r a l , a n e s t é -sico o u p a t o l ó g i c o s e r i a d e c o r r e n t e d a d e s a f e r e n t a ç ã o d o t e l e n c é f a l o , e s t e f i s i o l o ¬ g i s t a s e c c i o n o u o t r o n c o c e r e b r a l d o g a t o a o n í v e l d a t r a n s i ç ã o p o n t o m e s e n c e f á l i c a , v i s a n d o a i n t e r r o m p e r a c o n d u ç ã o c e n t r í p e t a d a m a i o r p a r t e dos i m p u l s o s senso-r i a i s . A p ó s t a l s e c ç ã o o e l e c t senso-r o c o senso-r t i c o g senso-r a m a ( E C o G ) p a s s a v a a e x i b i senso-r a t i v i d a d e " i n d i s t i n g u í v e l d a q u e o c é r e b r o d o a n i m a l i n t a c t o a p r e s e n t a sob a n e s t e s i a b a r b i ¬ t ú r i c a " . B a s e a d o nessa o b s e r v a ç ã o , B r e m e r supôs t e r p r o v a d o sua h i p ó t e s e i n i c i a l d e q u e a a f e r ê n c i a c o n t í n u a d e i n f l u x o s p e l a s v i a s s e n s i t i v a s e s p e c í f i c a s ( ú n i c a s c o n h e c i d a s a t é e n t ã o ) b o m b a r d e a r i a i n c e s s a n t e m e n t e o c ó r t e x c e r e b r a l , m a n t e n d o - o v í g i l ; o s o n o s e r i a c a u s a d o p e l a i n t e r r u p ç ã o f i s i o l ó g i c a , f a r m a c o l ó g i c a , p a t o l ó g i c a o u e x p e r i m e n t a l de t a i s i n f l u x o s c o r t i c í p e t o s t ô n i c o s . D e a c o r d o c o m B r e m e r , p o r t a n t o , o s o n o n ã o d e p e n d e r i a d e m e c a n i s m o a t i v o , m a s s i m p l e s m e n t e d a su-p r e s s ã o dos e s t í m u l o s a l e r t a n t e s s o b r e o c ó r t e x c e r e b r a l .
E m 1942 M o r i s o n e D e m p s e y4 7
e D e m p s e y e M o r i s o n1 8 , 1 9
d e s c o b r i r a m q u e a e s t i m u l a ç ã o i t e r a t i v a a b a i x a f r e q ü ê n c i a ( 8 a 12 H z ) d e c e r t o s n ú c l e o s t a l â m i c o s c a u s a v a o a p a r e c i m e n t o , e m v á r i a s r e g i õ e s do c ó r t e x c e r e b r a l , d e p o t e n c i a i s c u j a c a r a c t e r í s t i c a p r i n c i p a l e r a a d e a u m e n t a r e m de a m p l i t u d e c o m a p r o g r e s s ã o dos e s t í m u l o s . D e n o m i n a r a m a t a i s p o t e n c i a i s d e " r e s p o s t a s d e r e c r u t a m e n t o " , p o r d a r e m a i m p r e s s ã o d e q u e u m n ú m e r o g r a d a t i v a m e n t e m a i o r d e n e u r ô n i o s c o r t i c a i s ia s e n d o r e c r u t a d o p e l o s e s t í m u l o s . Q u a n d o a e s t i m u l a ç ã o e r a p r o l o n g a d a a s r e s p o s t a s d e r e c r u t a m e n t o , a p ó s t e r e m a t i n g i d o a a m p l i t u d e m á x i m a , i a m d e c r e s -c e n d o p r o g r e s s i v a m e n t e , a t é s e e x t i n g u i r e m p o r -c o m p l e t o ( " d e s r e -c r u t a m e n t o " ) . D e a c o r d o c o m M o r i s o n e D e m p s e y o f e n ô m e n o do r e c r u t a m e n t o é p r o d u z i d o p e l a e s t i m u l a ç ã o dos n ú c l e o s i n t r a l a m i n a r e s , c e n t r o - m e d i a n o , v e n t r a l a n t e r i o r e p ó l o r o s t r a l do n ú c l e o r e t i c u l a r do t á l a m o . E m v i r t u d e d e t a i s n ú c l e o s n ã o p e r t e n -c e r e m a o s i s t e m a d e p r o j e ç ã o e s p e -c í f i -c a , estes a u t o r e s -c o n -c l u í r a m q u e e x i s t i a e n t r e o t á l a m o e o c ó r t e x c e r e b r a l o u t r o s i s t e m a d e p r o j e ç ã o , q u e , a o c o n t r á r i o d o e s p e c í f i c o , l i g a d o p o n t o p o r p o n t o c o m á r e a s c o r t i c a i s r e s t r i t a s , a p r e s e n t a v a p r o -j e ç õ e s c o r t i c a i s d i f u s a s . A e s t e s i s t e m a s e c u n d á r i o d e n o m i n a r a m " n ã o e s p e c í f i c o " o u " s i s t e m a t a l â m i c o de p r o j e ç ã o d i f u s a " , t e n d o c o m o o r i g e m p r i n c i p a l os n ú c l e o s i n t r a l a m i n a r e s e m e d i a i s d o t á l a m o . D e m p s e y e M o r i s o n1 8
n o t a r a m q u e o s e s t í m u l o s de f r e q ü ê n c i a e l e v a d a n ã o p r o d u z i a m r e s p o s t a s de r e c r u t a m e n t o e b l o q u e a -v a m os fusos b a r b i t ú r i c o s da p r e p a r a ç ã o . E s t e s f i s i o l o g i s t a s t a m b é m o b s e r -v a r a m a g r a n d e s e m e l h a n ç a e x i s t e n t e e n t r e os fusos b a r b i t ú r i c o s e a s r e s p o s t a s d e r e c r u -t a m e n -t o , -t a n -t o e m r e l a ç ã o à c a r a c -t e r í s -t i c a s e l e c -t r o f i s i o l ó g i c a s c o m o n o -t o c a n -t e à d i s t r i b u i ç ã o no c ó r t e x c e r e b r a l ; a l é m disso, d e s c r e v e r a m o f e n ô m e n o da o c l u s ã o e n t r e os fusos b a r b i t ú r i c o s e as r e s p o s t a s d e r e c r u t a m e n t o , c o n c l u i n d o q u e a m b o s u t i l i z a r i a m as m e s m a s v i a s t á l a m o c o r t i c a i s1 9
. J a s p e r3 8
, e m 1949, c o n s e g u i u o b t e r fusos i d ê n t i c o s a o s e s p o n t â n e o s , a p l i c a n d o e s t í m u l o s e l é t r i c o s i s o l a d o s a o s n ú c l e o s d o " s i s t e m a r e t i c u l a r t a l â m i c o " ( s i s t e m a t a l â m i c o de p r o j e ç ã o d i f u s a ) . U l t e r i o r m e n t e , a m a i o r i a dos p e s q u i s a d o r e s c o n f i r m o u a i d e n t i d a d e d e m e c a n i s m o s e n v o l v i d o s na p r o d u ç ã o das r e s p o s t a s d e r e c r u t a m e n t o e dos fusos e s p o n t â n e o s , b a r b i t ú -r i c o s e da p -r e p a -r a ç ã o c é -r e b -r o i s o l a d o ( B u s e -r9
) . E s t e s a c h a d o s v i e r a m r e v i v e r a o b s e r v a ç ã o p i o n e i r a d e H e s s3 0
, d e m o n s t r a n d o q u e o sono e s t a v a r e l a c i o n a d o c o m a a t i v i d a d e de e s t r u t u r a s t a l â m i c a s .
E m 1946 N a u t a5 1
chegou e x p e r i m e n t a l m e n t e a conclusões similares às d e v o n E c o n o m o quanto à l o c a l i z a ç ã o das r e g i õ e s encefálicas relacionadas a o sono e v i g í l i a . E s t e pesquisador, trabalhando c o m o r a t o , o b s e r v o u que
lesões da á r e a préóptica e do h i p o t á l a m o a n t e r i o r ( " c e n t r o d o s o n o " ) p r o -v o c a -v a m estado de -v i g í l i a p e r m a n e n t e ; os animais c o m estas lesões m o r r i a m depois d e v á r i o s dias de insônia e m c o m p l e t a exaustão. I n v e r s a m e n t e , a destruição do h i p o t á l a m o p o s t e r i o r e de porções adjacentes d o t e g m e n t o me¬ sencefálico ( " c e n t r o da v i g í l i a " ) d e t e r m i n a v a sono profundo e p e r m a n e n t e .
inibidora do c e n t r o d o sono sobre o da v i g í l i a , sendo p r o v á v e l q u e o fascí-culo p r o s e n c e f á l i c o m e d i a l estivesse i m p l i c a d o na t r a n s m i s s ã o dos impulsos que r e g u l a m o r i t m o sono-vigília.
O c o n c e i t o d e B r e m e r de q u e a v i g í l i a e o s o n o d e p e n d e r i a m , e m ú l t i m a a n á -l i s e , da c h e g a d a o u n ã o d e i m p u -l s o s a -l e r t a n t e s a o c ó r t e x c e r e b r a -l a t r a v é s d a s v i a s s e n s o r i a i s e s p e c í f i c a s p r e v a l e c e u a t é 1949, q u a n d o M o r u z z i e M a g o u n5 0
d e m o n s -t r a r a m q u e a e s -t i m u l a c ã o e l é -t r i c a da f o r m a ç ã o r e -t i c u l a r m e s e n c e f á l i c a p r o v o c a v a a t i v a ç ã o d o E C o G d o g a t o sob a n e s t e s i a s u p e r f i c i a l p e l a c l o r a l o s e . E s t e s f i s i o ¬ l o g i s t a s i n t e r p r e t a r a m seus r e s u l t a d o s c o m o s i g n i f i c a t i v o s d e q u e , na p o r ç ã o c e n t r a l d o m e s e n c é f a l o , e x i s t i a m e s t r u t u r a s c a p a z e s d e p r o v o c a r a l e r t a o u v i g í l i a . T a l c o n c l u s ã o se b a s e o u n a h i p ó t e s e de q u e a a t i v i d a d e d e s s i n c r o n i z a d a d o E C o G ( a t i -v a ç ã o ) r e p r e s e n t a r i a s e m p r e a c o n f i g u r a ç ã o d o s e s t a d o s d e a l e r t a o u -v i g í l i a . P a r a p r o v a r q u e o s e f e i t o s da e s t i m u l a c ã o do t e g m e n t o m e s e n c e f á l i c o n ã o e r a m m e d i a d o s p e l a s v i a s s e n s i t i v a s e s p e c i f i c a s , L i n d s l e y , B o w d e n e M a g o u n4 0
p r a t i c a r a m l e s õ e s s e l e t i v a s , e m p r e p a r a ç õ e s a g u d a s n o g a t o , d a s p o r ç õ e s l a t e r a i s d o m e s e n c é f a l o , d e s t r u i n d o t o t a l m e n t e t a i s v i a s . O b s e r v a r a m q u e a i n d a a s s i m a e s t i m u l a ç ã o d a f o r -m a ç ã o r e t i c u l a r , s i t u a d a c a u d a l -m e n t e a o n í v e l d a l e s ã o , c a u s a v a a t i v a ç ã o d o E C o G . D a m e s m a f o r m a a e l e c t r o c o a g u l a ç ã o d a s u b s t â n c i a c i n z e n t a c e n t r a l n ã o i m p e d i a a a t i v a ç ã o d o E C o G , o q u e s o m e n t e e r a v e r i f i c a d o q u a n d o a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r e s t a v a l e s a d a e m n í v e i s r o s t r a i s a o p o n t o e s t i m u l a d o . E m p r e p a r a ç õ e s c r ô n i c a s L i n d s l e y , S c h r e i n e r e M a g o u n4 1
d e m o n s t r a r a m q u e a d e s t r u i ç ã o s e l e t i v a d a f o r m a -ç ã o r e t i c u l a r m e s e n c e f á l i c a , t a m b é m n o g a t o , d e t e r m i n a v a e s t a d o c o m a t o s o o u s o n o p r o f u n d o q u e se p r o l o n g a v a d u r a n t e m u i t o s d i a s . A o c o n t r á r i o , a l e s ã o d a s p o r -ç õ e s l a t e r a i s d o m e s e n c é f a l o , e n v o l v e n d o a p e n a s a s v i a s s e n s i t i v a s e s p e c í f i c a s , e r a p e r f e i t a m e n t e c o m p a t í v e l c o m r i t m o s n o r m a i s d e s o n o e v i g i l i a . C o m e s t a s o b s e r -v a ç õ e s f i c o u d e m o n s t r a d o q u e a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r d o m e s e n c é f a l o n ã o só a t i -v a o E C o G , m e d i a n t e v i a s a s c e n d e n t e s , c o m o t a m b é m , a t r a v é s d e c o n t i n g e n t e s d e s c e n d e n t e s , a t u a s o b r e c e n t r o s m o t o r e s d o t r o n c o c e r e b r a l e d a m e d u l a e s p i n a l , d e t e r -m i n a n d o os c o -m p o r t a -m e n t o s d e v i g í l i a e de a l e r t a . F r e n c h e M a g o u n2 2
, e m 1952, o b s e r v a r a m f a t o s s e m e l h a n t e s e m m a c a c o s c o m l e s ã o s e l e t i v a d e d i f e r e n t e s e s t r u -t u r a s m e s e n c e f á l i c a s .
A p ó s os trabalhos de M o r u z z i e M a g o u n5 0
e d e L i n d s l e y e col.40,41
t o r -nou-se c l a r o que, c o n t r a r i a m e n t e ao que supunha B r e m e r , a c o n f i g u r a ç ã o sincronizada d o E C o G da p r e p a r a ç ã o c é r e b r o isolado n ã o era causada p e l a
secção das vias sensoriais específicas, m a s sim pela i n t e r r u p ç ã o d o sistema
r e t i c u l a r a t i v a d o r a s c e n d e n t e . S t a r z l , T a y l o r e M a g o u n6 1
s u g e r i r a m q u e a a t i v i d a d e da f o r m a ç ã o r e t i c u l a r era m a n t i d a p o r c o l a t e r a i s das v i a s senso-riais específicas e, m e d i a n t e o sistema r e t i c u l a r ascendente, os impulsos se-r i a m l e v a d o s a t é os níveis se-r o s t se-r a i s do t se-r o n c o , a t i v a n d o o c ó se-r t e x c e se-r e b se-r a l
p r i n c i p a l m e n t e a t r a v é s do sistema t a l â m i c o de p r o j e ç ã o difusa. O u t r a s v i a s acessórias para a a t i v a ç ã o do c ó r t e x c e r e b r a l passam p e l o s u b t á l a m o e hipo¬ t á l a m o . O s trabalhos de M a g o u n e de sua escola d e m o n s t r a r a m , p o r t a n t o , q u e a dessincronização d o E C o G é d e t e r m i n a d a por u m f l u x o t ô n i c o d e i m pulsos reticulares, h a v e n d o u m n í v e l c r í t i c o a c i m a d o qual o a n i m a l se m a n
-t é m e m v i g í l i a e a b a i x o do qual a d o r m e c e , sendo a a -t i v i d a d e dessincronizada substituída p o r sincronização. O sono, de a c o r d o c o m e s t e c o n c e i t o , seria d e v i d o a o m e c a n i s m o m e r a m e n t e passivo da ausência d e influxos r e t i c u l a r e s a t i v a d o r e s sobre o c ó r t e x c e r e b r a l .
l ó g i c o ou f a r m a c o l ó g i c o . N o e n t a n t o , W i k l e r6 3
e R i n a l d i e H i m w i c h5 7 , 5 8
m o s t r a r a m a possibilidade de h a v e r dissociação e n t r e as r e f e r i d a s c o n f i g u r a
-ções d o E C o G e os estados c o m p o r t a m e n t a i s de v i g í l i a e de sono. W i k l e r ,
t r a b a l h a n d o c o m o c ã o , o b s e r v o u que a atropina e a n a l i l n o r m o r f i n a , e m
-b o r a p r o v o c a s s e m s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G s e m e l h a n t e à e n c o n t r a d a no sono,
n ã o a b o l i a m o c o m p o r t a m e n t o de v i g í l i a dos animais, que f i c a v a m a t é e x c i
tados, m o r m e n t e c o m a a t r o p i n a . R i n a l d i e H i m w i c h d e s c r e v e r a m os m e s
m o s achados na cobaia a t r o p i n i z a d a . T a i s drogas, p o r t a n t o , p a r e c i a m b l o
q u e a r apenas as vias ascendentes da f o r m a ç ã o reticular, i m p e d i n d o a a t i v a
-ção cortical, n ã o a t u a n d o sobre o c o n t i n g e n t e descendente, o qual m a n t e r i a
o c o m p o r t a m e n t o de a l e r t a . E m 1955 R i m b a u d , P a s s o u a n t e C a d i l h a c5 6
o b s e r v a r a m , n o g a t o c o m e l e c t r ó d i o s c r ô n i c a m e n t e implantados, surtos p a r o ¬
xísticos d e a t i v i d a d e e l é t r i c a n e o c o r t i c a l dessincronizada, o c o r r e n d o d u r a n t e
o sono. T a i s surtos se a c o m p a n h a v a m de s i n c r o n i z a ç ã o da a t i v i d a d e d o
hipocampo, e r a m e s t á v e i s , p r o l o n g a v a m - s e p o r v á r i o s minutos e não e r a m
influenciados p o r estímulos e l é t r i c o s d e fraca intensidade aplicados à f o r
-m a ç ã o r e t i c u l a r -m e s e n c e f á l i c a . E -m 1957 D e -m e n t e K l e i t -m a n1 7
t a m b é m
n o t a r a m episódios de a t i v a ç ã o do E C o G d u r a n t e o sono humano, os quais
c o i n c i d i a m c o m a o c o r r ê n c i a de m o v i m e n t o s o c u l a r e s rápidos e de sonhos.
Estes a u t o r e s c o n s i d e r a r a m tais episódios c o m o estados i n t e r m e d i á r i o s e n t r e
a v i g í l i a e o sono, classificando-os no e s t á g i o 1. Episódios idênticos f o r a m
descritos p o r D e m e n t1 6
n o g a t o c o m e l e c t r ó d i o s i m p l a n t a d o s c r ô n i c a m e n t e ;
este pesquisador, e m b o r a t i v e s s e n o t a d o que d u r a n t e as fases d e sono a t i v a
-d o e r a m necessários e s t í m u l o s conoros m a i s intensos p a r a -d e s p e r t a r o animal,
n ã o se decidiu q u a n t o à v e r d a d e i r a p r o f u n d i d a d e q u e as m e s m a s r e p r e s e n
-t a r i a m e n -t r e os e s -t á g i o s do sono. Es-tudos u l -t e r i o r e s , fei-tos p r i n c i p a l m e n -t e
por J o u v e t3 4
e p o r Rossi, F a v a l e , H a r á , Giussani e S a c c o5 9
, d e m o n s t r a r a m
que os p e r í o d o s d e d e s s i n c r o n i z a ç ã o do E C o G a c o m p a n h a d o s de m o v i m e n t o s
oculares r á p i d o s c o r r e s p o n d i a m à fase m a i s profunda d o sono, d u r a n t e a
qual os animais a p r e s e n t a m a b o l i ç ã o t o t a l d o t o n o m u s c u l a r e os l i m i a r e s
m a i s e l e v a d o s p a r a estímulos a l e r t a n t e s p e r i f é r i c o s ou aplicados à f o r m a ç ã o
r e t i c u l a r . O sono dessincronizado, estudado p o r v á r i o s autores, r e c e b e u d i f e
-rentes d e s i g n a ç õ e s : a t i v a d o , r á p i d o , p a r a d o x a l , profundo, r o m b e n c e f á l i c o .
J o u v e t3 4 , 3 8
, u m dos n e u r o f i s i o l o g i s t a s q u e m a i s se t e m d e d i c a d o a o e s t u d o d o sono, d i s t i n g u e b a s i c a m e n t e d o i s e s t á g i o s d e s o n o , d e s i g n a n d o o s c o m o l e n t o e r á p i d o : o p r i m e i r o , telencefálico, s e r i a o r i g i n a d o n o c ó r t e x c e r e b r a l , c o m i n i b i ç ã o s e -c u n d á r i a d a f o r m a ç ã o r e t i -c u l a r m e s e n -c e f á l i -c a ; o sono r á p i d o é -c h a m a d o d e
rom-bencefálico, s e n d o a t r i b u í d o à a ç ã o d e u m c e n t r o s i t u a d o n a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r
d a p o n t e ( n ú c l e o r e t i c u l a r c a u d a l d a p o n t e ) . A f i m d e e s t u d a r as v i a s a s c e n -d e n t e s a t r a v é s -d a s q u a i s o c e n t r o p o n t i n o a t i v a r i a o c ó r t e x c e r e b r a l -d u r a n t e a f a s e p a r a d o x a l , J o u v e t p r a t i c o u l e s õ e s p a r c i a i s d e n u m e r o s a s e s t r u t u r a s d a p o n t e , m e s e n c é f a l o , s u b t á l a m o , h i p o t á l a m o e á r e a s e p t a l , c h e g a n d o à c o n c l u s ã o d e q u e a i n t e g r i d a d e d o s i s t e m a r e t i c u l a r a t i v a d o r a s c e n d e n t e n ã o é n e c e s s á r i a p a r a a o c o r r ê n c i a d a f a s e p a r a d o x a l ; n o s a n i m a i s c o m l e s õ e s da p o r ç ã o d o r s o l a t e r a l d a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r d o m e s e n c é f a l o n ã o h a v i a a t i v a ç ã o n e o c o r t i c a l d u r a n t e o a l e r t a , m a s s i m n a f a s e p a r a d o x a l d o s o n o . P e l o c o n t r á r i o , a d e s t r u i ç ã o das e s t r u t u r a s c o n s t i t u i n t e s d o c i r c u i t o l í m b i c o m e s e n c e f á l i c o - p r o s e n c e f á l i c o ( N a u t a5 2
r o m b e n c e f á l i c o p e r t e n c e m , t o t a l ou p a r c i a l m e n t e , a o c o n t i n g e n t e a s c e n d e n t e d o c i r c u i t o l í m b i c o m e s e n c e f á l i c o - p r o s e n c e f á l i c o . E m seus a r t i g o s m a i s r e c e n t e s , J o u ¬ v e t8 7 , 3 8
d e s c r e v e c o m p o r m e n o r e s os m e c a n i s m o s h u m o r a i s q u e , s e g u n d o ele, d e s e n -c a d e i a m e m a n t ê m as d i s t i n t a s fases d o s o n o : o s i n -c r o n i z a d o d e p e n d e d a l i b e r a ç ã o d e s e r o t o n i n a a o n í v e l d o s n ú c l e o s d a r a f e e o d e s s i n c r o n i z a d o o c o r r e a p ó s a d e g r a -d a ç ã o -d a s e r o t o n i n a e p e l a a ç ã o c o n j u n t a -d a n o r a -d r e n a l i n a e a c e t i l c o l i n a a o n í v e l d o l o c u s c e r u l e u s . E m s u m a , J o u v e t d e f e n d e a t e s e d e q u e a s fases s i n c r o n i z a d a e d e s s i n c r o n i z a d a d o s o n o s e j a m d e t e r m i n a d a s p o r d o i s m e c a n i s m o s a t i v o s i n d e p e n -d e n t e s , -d e s e n c a -d e a -d o s e m a n t i -d o s p o r f a t o r e s h u m o r a i s -d i s t i n t o s .
M o r u z z i e a escola d e Pisa, q u e t a m b é m m u i t o se e m p e n h a m no estudo d o sono, consideram o t r o n c o c e r e b r a l c o m o sede t a n t o de estruturas dessin¬ c r o n i z a d o r a s c o m o sincronizadoras d o E C o G , p o d e n d o d e t e r m i n a r v i g í l i a ou sono m e d i a n t e ações r e c í p r o c a s ou a g i n d o sobre o t á l a m o .
B a t i n i , M a g n i , P a l e s t i n i , R o s s i e Z a n c h e t t i2
e B a t i n i , M o r u z z i , P a l e s t i n i , R o s s i e Z a n c h e t t i3
o b s e r v a r a m n a p r e p a r a ç ã o m e d i o p o n t i n a p r é - t r i g e m i n a l , n o g a t o , u m e s t a d o q u a s e p e r m a n e n t e de a t i v a ç ã o d o E C o G , a c o m p a n h a d o d e c o m p o r t a m e n t o d e a l e r t a . P e l o c o n t r á r i o , na p r e p a r a ç ã o r o s t r o p o n t i n a o E C o G se t o r n a v a s i n c r o n i z a d o e o a n i m a l e x i b i a c o m p o r t a m e n t o d e s o n o p r o f u n d o . B a s e a d o s nessas v e r i f i -c a ç õ e s os r e f e r i d o s p e s q u i s a d o r e s -c o n -c l u í r a m q u e a f o r m a ç ã o r e t i -c u l a r da p o r ç ã o r o s t r a l d a p o n t e e r a e s s e n c i a l p a r a a a t i v a ç ã o d o E C o G e p a r a o c o m p o r t a m e n t o d e a l e r t a . P o r o u t r o l a d o , t a m b é m n o t a r a m q u e na p r e p a r a ç ã o e n c é f a l o i s o l a d o ( s e c ç ã o a o n í v e l de C1) c o m g a s s e r e c t o m i a b i l a t e r a l o E C o G se m a n t i n h a p r e d o m i -n a -n t e m e -n t e s i -n c r o -n i z a d o e o c o m p o r t a m e -n t o d o g a t o e r a d e s o -n o . T a -n t o -n e s t a p r e p a r a ç ã o c o m o na m e d i o p o n t i n a p r é - t r i g e m i n a l a s i n f o r m a ç õ e s a f e r e n t e s e r a m p r a t i c a m e n t e as m e s m a s , p o r q u a n t o , e m a m b a s , as g r a n d e s v i a s a f e r e n t e s e s t a v a m i n t e r r o m p i d a s . A ú n i c a d i f e r e n ç a e x i s t e n t e e n t r e as d u a s p r e p a r a ç õ e s e r a a c o n -t i n u i d a d e d a f o r m a ç ã o r e -t i c u l a r a -t é a p a r -t e b a i x a d o -t r o n c o c e r e b r a l , p r e s e n -t e n o e n c é f a l o i s o l a d o e a u s e n t e na m e d i o p o n t i n a p r é - t r i g e m i n a l . P a r a e x p l i c a r as d i f e r e n ç a s n a c o n f i g u r a ç ã o d o E C o G e n o c o m p o r t a m e n t o d e s t a s p r e p a r a ç õ e s , os n e u r o f i s i o l o g i s t a s d e P i s a a d m i t i r a m a e x i s t ê n c i a de u m c e n t r o d e s a t i v a d o r ( s i n c r o -n i z a d o r ) -n a p a r t e b a i x a d o t r o -n c o , c a p a z d e i -n i b i r a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r a t i v a d o r a p o n t o m e s e n c e f á l i c a o u d e a t i v a r d i r e t a m e n t e as e s t r u t u r a s s i n c r o n i z a d o r a s do t á l a m o . B a t i n i , P a l e s t i n i , R o s s i e Z a n c h e t t i4
d e m o n s t r a r a m q u e a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r a t i v a -d o r a p o n t o m e s e n c e f á l i c a n ã o -d e p e n -d e -de i m p u l s o s a f e r e n t e s p a r a m a n t e r o E C o G a t i v a d o , u m a v e z q u e e m p r e p a r a ç õ e s m e d i o p o n t i n a s p r é - t r i g e m i n a i s c o m t o t a l d e s a f e r e n t a ç ã o o l f a t i v a e v i s u a l a i n d a p e r s i s t i a a c o n f i g u r a ç ã o e l e c t r o c o r t i c a l des¬ s i n c r o n i z a d a . A d m i t i r a m , assim, a e x i s t ê n c i a d e a t i v i d a d e t ô n i c a a u t ó c t o n e n o s i s t e m a r e t i c u l a r a t i v a d o r . M a g n i , M o r u z z i , R o s s i e Z a n c h e t t i4 3
c o n s e g u i r a m p r o v o c a r d e s s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G i n j e t a n d o t i o p e n t a l d i r e t a m e n t e n a c i r c u l a ç ã o v e r -t e b r a l ; m e d i a n -t e -t é c n i c a a p r o p r i a d a d e l i g a d u r a s , l i m i -t a r a m a d i s -t r i b u i ç ã o d a d r o g a s e l e t i v a m e n t e à p a r t e b a i x a d o t r o n c o c e r e b r a l , s e m i m p e d i r a c i r c u l a ç ã o nas a r t é -r i a s v e -r t e b -r a i s e c a -r ó t i d a s . I n t e -r p -r e t a -r a m o s -r e s u l t a d o s o b t i d o s c o m o s i g n i f i c a t i v o s d a l i b e r a ç ã o da f o r m a ç ã o r e t i c u l a r a t i v a d o r a p o n t o m e s e n c e f á l i c a d a i n f l u ê n c i a d e
u m m e c a n i s m o d e s a t i v a d o r s i t u a d o na p o r ç ã o c a u d a l d o t r o n c o , o q u a l s e r i a b l o -q u e a d o p e l a a ç ã o l o c a l d o t i o b a r b i t ú r i c o . B e r l u c c h i , M a f f e i , M o r u z z i e S t r a t a5
, r e s f r i a n d o i s o l a d a m e n t e o b u l b o e a p o n t e , p e l a a p l i c a ç ã o e l e t i v a d e t e r m ó d i o s n o a s s o a l h o do 4.° v e n t r í c u l o , o b s e r v a r a m q u e o b l o q u e i o t é r m i c o d a p o n t e p r o d u z i a s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G , e n q u a n t o o d o b u l b o r e s u l t a v a e m a t i v a ç ã o . E s t e s a u t o ¬ r e s c o n c l u í r a m q u e a o n í v e l d o b u l b o a a ç ã o t ô n i c a de e s t r u t u r a s s i n c r o n i z a d o r a s , a n t a g ô n i c a s a o s i s t e m a r e t i c u l a r a t i v a d o r , p r e v a l e c e s o b r e a a ç ã o d e s s i n c r o n i z a d o r a . M a g n e s , M o r u z z i e P o m p e i a n o4 2
p r o v o c a r a m s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G , e m p r e p a r a ç õ e s a g u d a s d e e n c é f a l o i s o l a d o n o g a t o , p e l a e s t i m u l a c ã o c o m f r e q ü ê n c i a s de 1 a 16 H z d a r e g i ã o do t r a t o s o l i t á r i o e d o n ú c l e o r e t i c u l a r v e n t r a l d a p o n t e . E s t í m u l o s
c o m f r e q ü ê n c i a s a c i m a d e 30 H z , a p l i c a d o s às m e s m a s r e g i õ e s , p r o d u z i a m c o n s t a n -t e m e n -t e d e s s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G . F a v a l e , L o e b , R o s s i e S a c c o2 1
q u ê n c i a s d e 4 a 12 H z , e m g a t o s c o m e l e c t r ó d i o s c r ô n i c a m e n t e i m p l a n t a d o s , o b s e r v a r a m s i n c r o n i z a ç ã o do E C o G e c o m p o r t a m e n t o d e s o n o . E s t e s a u t o r e s d e m o n s t r a -r a m , a s s i m , q u e as e s t -r u t u -r a s d e s a t i v a d o -r a s n ã o se l o c a l i z a m e x c l u s i v a m e n t e n a p a r t e b a i x a d a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r , m a s t a m b é m e m t o d a a e x t e n s ã o d o t r o n c a c e r e b r a l d e p e r m e i o c o m e s t r u t u r a s a t i v a d o r a s . R o s s i , F a v a l e , H a r á , G i u s s a n i e S a c c o5 9
v e r i f i c a r a m q u e a e s t i m u l a c ã o d a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r do t r o n c o c e r e b r a l c o m f r e q ü ê n c i a s e l e v a d a s , q u a n d o p r a t i c a d a n a s f a s e s p r o f u n d a s d o s o n o s i n c r o n i z a d o p o d i a d e s e n c a d e a r u m e p i s ó d i o d e s o n o d e s s i n c r o n i z a d o , c o n f i r m a n d o , a s s i m , a c h a d o s a n t e r i o r e s d e J o u v e t . O m e s m o f a t o f o i o b s e r v a d o p o r P a o l a , R o s s i e Z a t t o n i5 4
, e s t i m u l a n d o v á r i a s á r e a s n e o c o r t i c a i s n o g a t o . C a r l i , A r m e n g o l e Z a n c h e t t i1 0 , 1 1 d e m o n s t r a r a m , e m e x p e r i ê n c i a s f e i t a s n o g a t o , q u e n e n h u m dos c o n t i n g e n t e s a s c e n -d e n t e s o u -d e s c e n -d e n t e s -do c i r c u i t o l í m b i c o m e s e n c e f á l i c o - p r o s e n c e f á l i c o e r a e s s e n c i a l p a r a a a t i v a ç ã o d o E C o G n a f a s e p a r a d o x a l , i n f i r m a n d o , p o r t a n t o , a s o b s e r v a ç õ e s d e J o u v e t . C a r l i e Z a n c h e t t i2 2
, p r a t i c a n d o l e s õ e s e l e c t r o l í t i c a s e m n u m e r o s o s p o n t o s d o t r o n c o c e r e b r a l do g a t o , e m p r e p a r a ç õ e s c r ô n i c a s , c h e g a r a m à c o n c l u s ã o d e q u e a ú n i c a e s t r u t u r a n e c e s s á r i a p a r a a o c o r r ê n c i a dos e p i s ó d i o s d e s o n o p a r a d o x a l e r a o n ú c l e o r e t i c u l a r o r a l d a p o n t e , d i v e r g i n d o , m a i s u m a v e z , d e J o u v e t .
O c o n c e i t o da existência de m e c a n i s m o s sincronizadores na f o r m a ç ã o
r e t i c u l a r d o t r o n c o c e r e b r a l foi t a m b é m d e f e n d i d o p o r C o r d e a u e c o l .1 3 , 1 4 , 1 5
.
Estes a u t o r e s c o n s e g u i r a m dissociar os m e c a n i s m o s a t i v a d o r e s dos d e s a t i v a ¬ dores m e d i a n t e m i c r o i n j e ç õ e s d e a d r e n a l i n a e d e a c e t i l c o l i n a na f o r m a ç ã o
r e t i c u l a r do t r o n c o c e r e b r a l1 5
. I n d i v i d u a l i z a r a m , assim, u m "sistema adre¬ n é r g i c o " , responsável pela a t i v a ç ã o d o E C o G e p e l o c o m p o r t a m e n t o d e
alerta, e u m "sistema c o l i n é r g i c o " c o m funções opostas. A m b o s os e f e i t o s f o r a m obtidos pela e s t i m u l a ç ã o de g r a n d e n ú m e r o de pontos l o c a l i z a d o s
e m v á r i o s n í v e i s da f o r m a ç ã o r e t i c u l a r , sugerindo que esta e s t r u t u r a seja o s u b s t r a t o d e dois sistemas funcionalmente antagônicos mas mesclados
espe-c i a l m e n t e de f o r m a í n t i m a . T a l espe-conespe-clusão n ã o e x espe-c l u i a possibilidade de q u e a o r i g e m destes sistemas se s i t u e e m níveis diferentes, sendo o d e s a t i v a d o r
m a i s caudal ( b u l b o p o n t i n o ) e o a t i v a d o r m a i s r o s t r a l ( p o n t o m e s e n c e f á l i c o )1 3
.
O u t r o s pesquisadores, c o m o B o n v a l l e t , D e l l e H i e b e l6
e R o t h b a l l e r6 0
d e m o n s t r a r a m a influência de f a t o r e s humorais s o b r e a c o n f i g u r a ç ã o d o E C o G , considerando a adrenalina ou noradrenalina c o m o sendo, e m p a r t e , responsáveis pela dessincronização. S e g u n d o estes autores, tais substâncias s e r i a m liberadas p e r i f é r i c a m e n t e , e m conseqüência de estímulos variados, e
a t u a r i a m sobre a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r mesencefálica, p r o v o c a n d o sua a t i v a ç ã o
e, a t r a v é s dela, a d o E C o G . I n g v a r3 2
considera direta a a ç ã o dos f a t o r e s humorais sobre o c é r e b r o , pois a o b s e r v o u e m p r e p a r a ç õ e s d e c ó r t e x c e r e b r a l
i s o l a d o . P u r p u r a5 5
, M o n n i e r , R o l l e r e G r a b e r4 6
e M o n n i e r e H ö s l i4 5
v e r i f i c a r a m , e m p r e p a r a ç õ e s c o m c i r c u l a ç ã o c e r e b r a l cruzada, a influência d e f a
-t o r e s humorais liberados p e l o a n i m a l doador sobre a a -t i v i d a d e e l é -t r i c a c o r -t i c a l d o r e c e p t o r , r e f o r ç a n d o a t e o r i a h u m o r a l d o s o n o .
E m trabalhos m a i s recentes, publicados p o r M o r u z z i4 8 , 4 9
e por Z a n -c h e t t i6 4
, são apresentados novos dados par a a c o n f i r m a ç ã o da e x i s t ê n c i a d e e s t r u t u r a s sincronizadoras no t r o n c o c e r e b r a l . Contudo, a m a i o r i a das o b s e r -v a ç õ e s r e l a t a d a s p o r estes a u t o r e s condiciona o e f e i t o sincronizador s o b r e o E C o G à freqüência b a i x a da e s t i m u l a ç ã o elétrica, o c o r r e n d o d e s s i n c r o n i z a ç ã o
quando esta se e l e v a a c i m a de c e r t o s l i m i t e s . K a a d a , T h o m a s , A l n a e s e
W e s t e r3 9
quência, aplicados a v á r i o s sítios da f o r m a ç ã o r e t i c u l a r e m toda a e x t e n s ã o do t r o n c o cerebral, p o d e m p r o v o c a r s i n c r o n i z a ç ã o d o E C o G no g a t o aneste-siado c o m p e n t o b a r b i t a l ou cloralose-uretana. E s t a s o b s e r v a ç õ e s m o s t r a m n ã o h a v e r necessidade e s t r i t a de que os estímulos s e j a m de b a i x a freqüência
p a r a que o c o r r a s i n c r o n i z a ç ã o do E C o G , c o m o sugeria a m a i o r i a das pes-quisas anteriores. C o n f i r m a m t a m b é m a presença, na f o r m a ç ã o reticular, d e m e c a n i s m o s relacionados e s p e c i f i c a m e n t e c o m a d e s a t i v a ç ã o da a t i v i d a d e e l é t r i c a c o r t i c a l .
H e r n á n d e z - P e ó n2 3 , 2 7
f o i o u t r o neurofisiologista que, j u n t a m e n t e c o m seu
grupo, m u i t o se dedicou a o estudo dos m e c a n i s m o s d o sono. E s t e pesquisad o r o b s e r v o u i n i c i a l m e n t e que a e s t i m u l a ç ã o e l é t r i c a pesquisad e v á r i a s r e g i õ e s e n c e -fálicas, p r i n c i p a l m e n t e da área pré-óptica, c o m pulsos de 1 a 25 H z , que e m condições n o r m a i s p r o v o c a v a sono e m g a t o s c o m e l e c t r ó d i o s c r ô n i c a m e n t e
implantados, era ineficaz se o a n i m a l fosse p r e v i a m e n t e a t r o p i n i z a d o2 4
.
P a r t i n d o d e s t e dado, H e r n á n d e z - P e ó n e sua escola p r o c u r a r a m l o c a l i z a r u m sistema h i p n ó g e n o m e d i a n t e a e s t i m u l a ç ã o c o l i n é r g i c a d e extensa área, q u e foi m a p e a d a m i l í m e t r o p o r m i l í m e t r o , desde a p o r ç ã o mais r o s t r a l d o prosen¬ c é f a l o a t é a e x t r e m i d a d e caudal d o t r o n c o cerebral. P a r a t a n t o e m p r e g a r a m mais d e u m a centena de g a t o s c o m cânulas especiais i m p l a n t a d a s
crônica-m e n t e , pelas quais i n t r o d u z i a crônica-m cristais de acetilcolina, eserina ou c a r b a c o l ; nesses animais r e g i s t r a v a m o E C o G , os m o v i m e n t o s oculares e a a t i v i d a d e e l é t r i c a do b u l b o o l f a t ó r i o e da m u s c u l a t u r a c e r v i c a l posterior, a f i m d e a c o m p a n h a r e m as diferentes fases d o sono ( H e r n á n d e z - P e ó n , C h a v e s - I b a r r a ,
M o r g a n e e T i m o - I a r i a 28,29
) .
A e s t i m u l a ç ã o c o l i n é r g i c a d e g r a n d e n ú m e r o de p o n t o s l o c a l i z a d o s na r e f e r i d a á r e a p e r m i t i u o r e c o n h e c i m e n t o d e u m a v i a a n a t ô m i c a b e m c i r c u n s c r i t a , a q u a l se e s t e n d e d e s d e a p o r ç ã o b a s o l a t e r a l d o p r o s e n c é f a l o , c o m p r e e n d e n d o a r e g i ã o d o t u b é r c u l o o l f a t ó r i o e á r e a p r é - ó p t i c a s u p e r o m e d i a l ; p e l o f a s c í c u l o p r o s e n c e f á l i c o m e d i a l p r o s s e g u e a t r a v é s d a s r e g i õ e s l a t e r a l e p o s t e r o m e d i a l d o h i p o t á l a m o , p r o ¬ l o g a n d o - s e p e l a p o r ç ã o v e n t r o m e d i a l d o m e s e n c é f a l o ( á r e a l í m b i c a m e s e n c e f á l i c a ) a t é a t i n g i r o s n ú c l e o s d e B e c h t e r e w e d e G u d d e n na r e g i ã o m e d i a l d o t e g m e n t o p o n t o m e s e n c e f á l i c o . H e r n á n d e z - P e ó n e c o l . 2 8 , 2 9
d e m o n s t r a r a m q u e e s t a v i a é m u l t i s ¬ s i n á p t i c a e de c o n d u ç ã o d e s c e n d e n t e , p o i s a l a t ê n c i a p a r a a i n d u ç ã o do s o n o e r a t a n t o m e n o r q u a n t o m a i s c a u d a l f o s s e o p o n t o e s t i m u l a d o , v a r i a n d o a q u e l a e n t r e o s l i m i t e s d e 20 s e 4 m i n . A l é m disso, V e l l u t i e H e r n á n d e z - P e ó n8 2
p r o v a r a m q u e , a t r o p i n i z a n d o p o n t o s dessa v i a s i t u a d o s c a u d a l m e n t e a o l o c a l e s t i m u l a d o , n ã o o c o r r i a o s o n o . A p a r t i r dessas o b s e r v a ç õ e s H e r n á n d e z - P e ó n e seu g r u p o c o n c l u í r a m q u e e x i s t i a u m s i s t e m a h i p n ó g e n o m u l t i s s i n á p t i c o o r i g i n a d o n o p r o s e n c é f a l o e e s t e n -d i -d o c a u -d a l m e n t e a t é a p o r ç ã o i n f e r i o r -d o t r o n c o c e r e b r a l , o n -d e p o s s i v e l m e n t e se j u n t a r i a a o c e n t r o s i n c r o n i z a d o r d e s c r i t o p o r M o r u z z i e sua e s c o l a . A l é m d o s p o n t o s h i p n ó g e n o s e n c o n t r a d o s n a s á r e a s m e n c i o n a d a s , H e r n á n d e z - P e ó n l o c a l i z o u o u t r o s n a m e d u l a o b l i n g a , n a s u p e r f í c i e o r b i t á r i a do l o b o f r o n t a l , na l í n g u l a d o c e r e b e l o , na p a r t e a n t e r i o r d o g i r o c í n g u l o , na r e g i ã o p a r a m e d i a l d o t á l a m o e na s u b s t â n c i a c i n z e n t a da m e d u l a e s p i n a l . O a c h a d o d e z o n a s h i p n ó g e n a s n o b u l b o e n a m e d u l a e s p i n a l a u t o r i z a r a m - n o a p o s t u l a r a e x i s t ê n c i a d e u m c o m p o n e n t e a s c e n d e n t e n o s i s t e m a c o l i n é r g i c o d o s o n o o r i g i n a d o e m n í v e i s m e d u l a r e s , q u e se u n i r i a a o d e s c e n d e n t e na r e g i ã o d o r s a l da p o n t e .
t e m a c o l i n é r g i c o do sono; a inibição p r o v o c a d a p o r este sistema t e r i a c a r á t e r
ascendente e, a o i n v a n d i r os núcleos t a l â m i c o s , d e t e r m i n a r i a o desaparecim e n t o dos fusos e ondas lentas corticais, q u e s e r i a desaparecim substituídos pela a t i v i -d a -d e -dessincroniza-da c a r a c t e r í s t i c a -da fase p a r a -d o x a l .
A situação a t u a l dos conhecimentos sobre os m e c a n i s m o s do sono e v i d e n -c i a que e s t e e s t a d o f i s i o l ó g i -c o e n v o l v e g r a n d e n ú m e r o de estruturas sediadas
e m todos os n í v e i s do sistema n e r v o s o . N e e d h a m e D i l a5 3
, e m e x c e l e n t e r e v i s ã o sobre o estudo dos sistemas sincronizadores e dessincronizadores da a t i v i d a d e e l é t r i c a d o n e o c ó r t e x , c h e g a r a m à conclusão de q u e estes se
loca-l i z a m no assim c h a m a d o c é r e b r o a n t i g o ( " o loca-l d b r a i n " ) , q u e c o m p r e e n d e toda a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r d o t r o n c o cerebral, sua c o n t i n u a ç ã o a t r a v é s d o p a l e o -t á l a m o e o sis-tema l í m b i c o . H e r n á n d e z - P e ó n e sua escola -t a m b é m demons-t r a r a m a g r a n d e e x demons-t e n s ã o das e s demons-t r u demons-t u r a s e n v o l v i d a s n o sono, localizando-as p r e c i p u a m e n t e e m sistemas f i l o e o n t o g e n e t i c a m e n t e p r i m i t i v o s d o sistema
nervoso, aos quais se a c r e s c e n t a r a m as influências de níveis de aquisição
m a i s r e c e n t e . P a r a A k e r t1
o s u b s t r a t o a n a t ô m i c o d o sono n ã o pode ser c o n s i d e r a d o a t u a l m e n t e c o m o u m centro, d e v e n d o antes ser e n c a r a d o c o m o u m sistema i n t e g r a d o , n o qual r e c e p t o r e s p e r i f é r i c o s , f a t o r e s humorais, v i a s ascendentes e descendentes da f o r m a ç ã o reticular, assim c o m o o n e o e p a l e o
-c o r t e x , i n t e r l i g a m - s e e m -cir-cuitos m ú l t i p l o s . H e s s3 1
, no entanto, assevera q u e , e m b o r a o sono possua s u b s t r a t o a n a t ô m i c o a m p l a m e n t e distribuído no sistema n e r v o s o central, a f o r m a ç ã o r e t i c u l a r d o t r o n c o cerebral, e especial-m e n t e a do diencéfalo, pode ser considerada o " c e n t r o funcional d o sono".
R E F E R Ê N C I A S
1 . A K E R T , K . — T h e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e i n s l e e p . In K . A k e r t , C . B a l l y & J . P . S c h a d é : S l e e p M e c h a n i s m s . E l s e v i e r , A m s t e r d a m , 1965, p p . 9-19.
2 . B A T I N I , C . ; M A G N I , F . ; P A L E S T I N I , M . ; R O S S I , G . F . & Z A N C H E T T I , A . — N e u r a l m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g t h e e n d u r i n g E E G a n d b e h a v i o r a l a c t i v a t i o n i n t h e m i d p o n t i n e p r e t r i g e m i n a l c a t . A r c h . i t a l . B i o l . 97:13-25, 1959.
3 . B A T I N I , C.; M O R U Z Z I , G . ; P A L E S T I N I , M . ; R O S S I , G . F . & Z A N C H E T T I , A . — E f f e c t s o f c o m p l e t e p o n t i n e t r a n s e c t i o n s in t h e s l e e p - w a k e f u l n e s s r h y t h m : t h e m i d p o n t i n e p r e t r i g e m i n a l p r e p a r a t i o n . A r c h . i t a l . B i o l . 97:1-12, 1959.
4 . B A T I N I , C . ; P A L E S T I N I , M . ; R O S S I , G . F . & Z A N C H E T T I , A . — E E G a c t i -v a t i o n p a t t e r n s i n t h e m i d p o n t i n e p r e t r i g e m i n a l c a t f o l l o w i n g s e n s o r y d e a f f e ¬ r e n t a t i o n . A r c h . i t a l . B i o l . 97:26-32, 1959.
5 . B E R L U C C H I , G . ; M A F F E I , L . ; M O R U Z Z I , G . & S T R A T A , P . — M e c a n i s m e s h y p n o g è n e s d u t r o n c d e l ' e n c é p h a l e a n t a g o n i s t e s du s y s t è m e r é t i c u l a i r e a c t i ¬ v a t e u r . In M . J o u v e t : N e u r o p h y s i o l o g i e des É t a t s d e S o m m e i l . C e n t r e N a -t i o n a l d e l a R e c h e r c h e S c i e n -t i f i q u e , P a r i s , 1965, pp. 89-105.
6 . B O N V A L L E T , M . ; D E L L , P . & H I E B E L , G . — T o n u s s y m p a t h i q u e e t a c t i v i t é é l e c t r i q u e c o r t i c a l e . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 6:119-144, 1954.
8 . B R E M E R , F . — Q u e l q u e s p r o p r i e t é s d e l ' a c t i v i t é é l e t r i q u e du c o r t e x c é r é b r a l " i s o l é " . C. R . S o c . B i o l . ( P a r i s ) 118:1241-1244, 1935.
9 . B U S E R , P . — T h a l a m i c i n f l u e n c e s o n t h e E E C E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o -p h y s i o l . 16:18-26, 1964.
1 0 . C A R L I , G . ; A R M E N G O L , V . & Z A N C H E T T I , A . — E l e c t r o e n c e p h a l o g r a p h i c d e s y n c h r o n i z a t i o n d u r i n g d e e p sleep a f t e r d e s t r u c t i o n o f m i d b r a i n - l i m b i c p a t h w a y s i n t h e c a t . S c i e n c e 140:677-679, 1963.
1 1 . C A R L I , G . ; A R M E N G O L , V . & Z A N C H E T T I , A . — B r a i n s t e m l i m b i c c o n n e c -t i o n s a n d -t h e e l e c -t r o g r a p h i c a s p e c -t s o f -t h e d e e p s l e e p in -t h e c a -t . A r c h , i t a l . B i o l . 103:725-750, 1965.
1 2 . C A R L I , G . & Z A N C H E T T I , A . — A s t u d y o f p o n t i n e l e s i o n s s u p p r e s s i n g d e e p s l e e p i n t h e c a t . A r c h . i t a l . B i o l . 103:751-788, 1965.
1 3 . C O R D E A U , J . P . — F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e b r a i n s t e m r e t i c u l a r f o r -m a t i o n in r e l a t i o n t o s l e e p a n d w a k e f u l n e s s . R e v . c a n a d . B i o l . 21:113-125, 1962.
1 4 . C O R D E A U , J. P . & M A N C I A , M . — E f f e c t o f u n i l a t e r a l c h r o n i c l e s i o n s o f t h e m i d b r a i n on t h e e l e c t r o c o r t i c a l a c t i v i t y o f t h e c a t . A r c h . i t a l . B i o l . 96: 374-399, 1958.
1 5 . C O R D E A U , J . P . ; M O R E A U , A . ; B E A U L N E S , A . & L A U R I N , C . — E E G a n d b e h a v i o r a l c h a n g e s f o l l o w i n g m i c r o i n j e c t i o n s o f a c e t y l c h o l i n e a n d a d r e n a l i n e in t h e b r a i n s t e m o f c a t s . A r c h . i t a l . B i o l . 101:30-47, 1963.
1 6 . D E M E N T , W . — T h e o c c u r r e n c e o f l o w v o l t a g e , f a s t e l e c t r o e n c e p h a l o g r a m p a t t e r n s d u r i n g b e h a v i o r a l s l e e p i n t h e c a t . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 10:291-296, 1958.
1 7 . D E M E N T , W . & K L E I T M A N , N . — C y c l i c v a r i a t i o n s i n E E G d u r i n g s l e e p a n d t h e i r r e l a t i o n t o e y e m o v e m e n t s , b o d y m o t i l i t y a n d d r e a m i n g . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 9:673-690, 1957.
1 8 . D E M P S E Y , E . W . & M O R I S O N , R . S . — T h e p r o d u c t i o n o f r h y t h m i c a l l y r e c u r r e n t c o r t i c a l p o t e n t i a l s a f t e r l o c a l i z e d t h a l a m i c s t i m u l a t i o n . A m e r . J. P h y s i o l . 135:293-300, 1942.
1 9 . D E M P S E Y , E . W . & M O R I S O N , R . S. — T h e i n t e r a t i o n o f c e r t a i n s p o n t a n e o u s a n d i n d u c e d c o r t i c a l p o t e n t i a l s . A m e r . J. P h y s i o l . 135:301-308, 1942.
2 0 . E C O N O M O , C . v o n — D i e p a t h o l o g i e des S c h l a f e s . H a n d b . n o r m . p a t h . P h y s i o l . 17:591-610, 1926.
2 1 . F A V A L E , E . ; L O E B , C . ; R O S S I , G . F . & S A C C O , G . — E E G s y n c h r o n i z a t i o n a n d b e h a v i o r a l s i g n s o f s l e e p f o l l o w i n g l o w f r e q u e n c y s t i m u l a t i o n o f t h e b r a i n s t e m r e t i c u l a r f o r m a t i o n . A r c h . i t a l . B i o l . 99:1-22, 1 9 6 1 .
2 2 . F R E N C H , J. D . & M A G O U N , H . W . — E f f e c t s o f c h r o n i c l e s i o n s i n c e n t r a l c e p h a l i c b r a i n s t e m o f m o n k e y s . A r c h . N e u r o l . P s y c h i a t . ( C h i c a g o ) 6 8 : 5 9 1 -604, 1952.
2 4 . H E R N Á N D E S - P E Ó N , R . — A c h o l i n e r g i c l i m b i c f o r e b r a i n - h i n d b r a i n h y p n o g e n i c c i r c u i t . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 17:444-445, 1964.
2 5 . H E R N Á N D E Z - P E Ó N , R . — A c h o l i n e r g i c h y p n o g e n i c l i m b i c f o r e b r a i n - h i n d b r a i n c i r c u i t . In M . J o u v e t : N e u r o p h y s i o l o g i e des É t a t s d e S o m m e i l . C e n t r e N a t i o n a l d e l a R e c h e r c h e S c i e n t i f i q u e , P a r i s , 1965, p p . 63-88.
2 6 . H E R N Á N D E S - P E Ó N , R . — C e n t r a l n e u r o - h u m o r a l t r a n s m i s s i o n in s l e e p a n d w a k e f u l n e s s . In K . A k e r t , C . B a l l y & J. P . S c h a d é : S l e e p M e c h a n i s m s . E l s e v i e r , A m s t e r d a m , 1965, p p . 96-117.
2 7 . H E R N Á N D E Z - P E Ó N , R . — M e c a n i s m o s c e r e b r a l e s d e l s u e ñ o y sus t r a s t o r n o s . R e v . H o s p . p s i q u i á t . H a b a n a 9:197-215, 1968.
2 8 . H E R N A N D E Z - P E Ó N , R . ; C H Á V E S - I B A R R A , G . ; M O R G A N E , P . J . & T I M O - I A R I A , C . — C h o l i n e r g i c p a t h w a y s f o r sleep, a l e r t n e s s a n d r a g e i n t h e l i m b i c m i d b r a i n c i r c u i t . A c t a n e u r o l . l a t - a m e r . 8:93-96, 1962.
2 9 . H E R N Á N D E Z - P E Ó N , R . ; C H Á V E S - I B A R R A , G . ; M O R G A N E , P . J. & T I M O - I A R I A , C . — L i m b i c c h o l i n e r g i c p a t h w a y s i n v o l v e d i n s l e e p a n d e m o t i o n a l b e h a v i o r . E x p . N e u r o l . 8:93-111, 1963.
3 0 . H E S S , W . R . — D e r S c h l a f . W i e n . k l i n . W s c h r . 12:129-134, 1933. C i t a d o p o r H e r n á n d e z - P e ó n 2 7
.
3 1 . H E S S , W . R . — S l e e p as a p h e n o m e n o n o f t h e i n t e g r a l o r g a n i s m . In K. A k e r t , C . B a l l y & J . P . S c h a d é : S l e e p M e c h a n i s m s . E l s e v i e r , A m s t e r d a m , 1965, p p . 3 - 8 .
3 2 . I N G V A R , D . H . — E l e c t r i c a l a c t i v i t y o f i s o l a t e d c o r t e x in t h e u n a n e s t h e t i z e d c a t w i t h i n t a c t b r a i n s t e m . A c t a p h y s i o l . s c a n d . 33:151-168, 1955.
3 3 . J A S P E R , H . H . — D i f f u s e p r o j e c t i o n s y s t e m s : t h e i n t e g r a t i v e a c t i o n o f t h e t h a l a m i c r e t i c u l a r s y s t e m . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 1:405-420, 1949.
3 4 . J O U V E T , M . — R e c h e r c h e s sur les s t r u c t u r e s n e r v e u s e s e t l e s m é c a n i s m e s r e p o n s a b l e s des d i f f e r e n t e s p h a s e s du s o m m e i l p h y s i o l o g i q u e . A r c h . i t a l . B i o l . 100:125-206, 1962.
3 5 . J O U V E T , M . — L a p h a s e p a r a d o x a l e du s o m m e i l . I n t . J. N e u r o l . ( M o n t e -v i d e o ) 5:131-150, 1965.
3 6 . J O U V E T , M . — É t u d e d e l a d u a l i t é d e s é t a t s de s o m m e i l e t des m é c a n i s m e s d e l a p h a s e p a r a d o x a l e . In M . J o u v e t : N e u r o p h y s i o l o g i e des É t a t s d e S o m m e i l . C e n t r e N a t i o n a l de l a R e c h e r c h e S c i e n t i f i q u e , P a r i s , 1965, pp. 397-449.
3 7 . J O U V E T , M . — N e u r o p h y s i o l o g y o f t h e s t a t e s o f s l e e p . P h y s i o l . R e v . 47:117-¬ -177, 1967.
3 8 . J O U V E T , M . — B i o g e n i c a m i n e s a n d t h e s t a t e s o f s l e e p : p h a r m a c o l o g i c a l a n d n e u r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s s u g g e s t a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r a i n s e r o t o n i n a n d s l e e p . S c i e n c e 163:32-41, 1969.
3 9 . K A A D A , B . R . ; T H O M A S , F . ; A L N A E S , E . & W E S T E R , K . — E E G s y n c h r o n i z a t i o n i n d u c e d b y h i g h f r e q u e n c y m i d b r a i n r e t i c u l a r s t i m u l a t i o n i n a n e s t h e -t i z e d c a -t s . E l e c -t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 22:220-230, 1967.
4 1 . L I N D S L E Y , D . B . ; S C H R E I N E R , L . H . ; K N O W L E S , W . B . & M A G O U N , H . W . — B e h a v i o r a l a n d E E G c h a n g e s f o l l o w i n g c h r o n i c b r a i n s t e m l e s i o n s i n t h e c a t . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 2:483-498, 1950.
4 2 . M A G N E S , J . ; M O R U Z Z I , G . & P O M P E I A N O , O . — S y n c h r o n i z a t i o n o f t h e E E G p r o d u c e d b y l o w f r e q u e n c y e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e r e g i o n o f t h e s o l i -t a r y -t r a c -t . A r c h , i -t a l . B i o l . 99:33-67, 1 9 6 1 .
4 3 . M A G N I , F . ; M O R U Z Z I , G . ; R O S S I , G . F . & Z A N C H E T T I , A . — E E G a r o u s a l f o l l o w i n g i n a c t i v a t i o n o f t h e l o w e r b r a i n s t e m b y s e l e c t i v e i n j e c t i o n o f b a r b i -t u r a -t e i n -t o -t h e v e r -t e b r a l c i r c u l a -t i o n . A r c h . i -t a l . B i o l . 97:33-46, 1959.
4 4 . M A U T H N E R , L . — P a t h o l o g i e und P h y s i o l o g i e des S c h l a f e s . W i e n . k l i n . W s c h r . 3:445-446, 1890.
4 5 . M O N N I E R , M . & H O S L I , L . — H u m o r a l r e g u l a t i o n o f s l e e p a n d w a k e f u l n e s s b y h y p n o g e n i c a n d a c t i v a t i n g d i a l y s a b l e f a c t o r s . In K . A k e r t , C . B a l l y a n d J . P . S c h a d é : S l e e p M e c h a n i s m s . E l s e v i e r , A m s t e r d a m , 1965, p p . 118-123.
4 6 . M O N N I E R , M . ; K O L L E R , T . H . & G R A B E R , S . — H u m o r a l i n f l u e n c e s o f i n d u c e d s l e e p a n d a r o u s a l u p o n e l e c t r i c a l b r a i n a c t i v i t y o f a n i m a l s w i t h c r o s s e d c i r c u l a t i o n . E x p . N e u r o l . 8:264-277, 1963.
4 7 . M O R I S O N , R . S . & D E M P S E Y , E . W . — A s t u d y o f t h a l a m o c o r t i c a l r e l a t i o n s . A m e r . J. P h y s i o l . 135:281-292, 1942.
4 8 . M O R U Z Z I , G . — S y n c h r o n i z i n g i n f l u e n c e s o f t h e b r a i n s t e m a n d t h e i n h i b i t o r y m e c h a n i s m u n d e r l y i n g t h e p r o d u c t i o n o f s l e e p b y s e n s o r y s t i m u l a t i o n . E l e c -t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . ( s u p p l . ) 13:231-256, 1960.
4 9 . M O R U Z Z I , G . — R e t i c u l a r i n f l u e n c e s o n t h e E E G . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u -r o p h y s i o l . 16:2-17, 1964.
5 0 . M O R U Z Z I , G . & M A G O U N , H . W . — B r a i n s t e m r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d a c t i v a t i o n o f t h e E E G . E l e c t r o e n c e p h c l i n . N e u r o p h y s i o l . 1:455-473, 1949.
5 1 . N A U T A , W . J. H . — H y p o t h a l a m i c r e g u l a t i o n o f s l e e p i n r a t s : a n e x p e r i -m e n t a l s t u d y . J. N e u r o p h y s i o l . 9:285-316, 1946.
5 2 . N A U T A , W . J . H . — H i p p o c a m p a l p r o j e c t i o n s a n d r e l a t e d n e u r a l p a t h w a y s t o t h e m i d b r a i n i n t h e c a t . B r a i n 81:319-340, 1958.
5 3 . N E E D H A M , C . W . & D I L A , C . J . — S y n c h r o n i z i n g a n d d e s y n c h r o n i z i n g sys-t e m s o f sys-t h e o l d b r a i n . B r a i n R e s . 11:285-293, 1968.
5 4 . P A O L A , M . ; R O S S I , G . F . & Z A T T O N I , J. — I n d u c t i o n o f E E G d e s y n c h r o n i z e d s l e e p b y e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e n e o c o r t e x . A r c h . i t a l . B i o l . 103:818-831, 1965.
5 5 . P U R P U R A , D . P . — A n e u r o h u m o r a l m e c h a n i s m o f r e t í c u l o - c o r t i c a l a c t i v a t i o n . A m e r . J. P h y s i o l . 186:250-254, 1956.
5 6 . R I M B A U D , L . ; P A S S O U A N T , P . & C A D I L H A C , J. — P a r t i c i p a t i o n de l ' h i p p o ¬ c a m p e à l a r é g u l a t i o n des é t a t s d e v e i l l e e t d e s o m m e i l . R e v n e u r o l . 9 3 : 303-308, 1955.
5 8 . R I N A L D I , F . & H I M W I C H , H . E . — C h o l i n e r g i c m e c h a n i s m i n v o l v e d in f u n c t i o n o f m e s o d i e n c e p h a l i c a c t i v a t i n g s y s t e m . A r c h . N e u r o l . P s y c h i a t . ( C h i c a -g o ) 7 3 : 3 9 6 - 4 0 2 , 1955.
5 9 . R O S S I , G . F . ; F A V A L E , E . ; H A R A , T . ; G I U S S A N L A . & S A C C O , G . — R e s e a r c h e s on t h e n e r v o u s m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g d e e p s l e e p i n t h e c a t . A r c h . i t a l . B i o l . 99:270-292, 1 9 6 1 .
6 0 . R O T H B A L L E R , A . B . — S t u d i e s on t h e a d r e n a l i n e - s e n s i t i v e c o m p o n e n t o f t h e r e t i c u l a r a c t i v a t i n g s y s t e m . E l e c t r o e n c e p h . c l i n . N e u r o p h y s i o l . 8:603-621, 1956.
6 1 . S T A R Z L , T . E . ; T A Y L O R , C . W . & B A G O U N , H . W . — A s c e n d i n g c o n d u c t i o n i n r e t i c u l a r a c t i v a t i n g s y s t e m w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e d i e n c e p h a l o n . J. N e u r o p h y s i o l . 14:461-477, 1 9 5 1 .
6 2 . V E L L U T T I , R . & H E R N Á N D E Z - P E Ó N , R . — A t r o p i n e b l o c k a d e w i t h i n a c h o l i n e r g i c h y p n o g e n i c c i r c u i t . E x p . N e u r o l . 8:20-29, 1963.
6 3 . W I K L E R , A . — P h a r m a c o l o g i c d i s s o c i a t i o n o f b e h a v i o r a n d E E G " s l e e p p a t -t e r n s " i n d o g s : m o r p h i n e , n - a l l y i n o r m o r p h i n e a n d a -t r o p i n e . P r o c . S o c . e x p e r . B i o l . ( N e w Y o r k ) 79:261-265, 1952.
64. Z A N C H E T T I , A . — B r a i n s t e m m e c h a n i s m s o f s l e e p . A n e s t h e s i o l o g y 28:81-99, 1967.
